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  世界林业研究  2010, Vol. 23 Issue (1): 17-20  
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引用本文  

卢康宁, 张怀清. 植物构筑型研究综述[J]. 世界林业研究, 2010, 23(1): 17-20.
Lu Kangning, Zhang Huaiqing. A Review of Plant Architecture[J]. World Forestry Research, 2010, 23(1): 17-20.

基金项目

国家"十一五"科技支撑重点项目课题(2006BAD23B06);国家林业局948引进项目(2008-4-61);中央级公益性科研院所项目(RIFRITZYZ2007001)

通信作者

张怀清(1973-), 男, 湖南宁乡人, 副研究员, 硕士生导师, 主要从事林业可视化模拟技术与湿地监测技术研究, E-mail:zhang@caf.ac.cn

作者简介

卢康宁(1983-), 男, 河北任丘人, 硕士研究生, 主要从事林业虚拟现实技术研究, E-mail:lkylkn@163.com

文章历史

收稿日期:2009-08-26
植物构筑型研究综述
卢康宁 , 张怀清     
中国林业科学研究院资源信息研究所,北京 100091
摘要:植物构筑型作为一门新兴的学科日益受到相关工作者的重视, 系统地分析植物构筑要素为更深入地研究植物的形态结构提供了可靠的依据。介绍了研究植物构筑型的意义、植物构筑型的研究历史, 归纳总结了植物构筑型的有关概念, 讨论了当前的研究状况、存在的问题及发展趋势。
关键词植物    虚拟植物    构筑型    构筑模式    
A Review of Plant Architecture
Lu Kangning, Zhang Huaiqing     
Research Institute of Forestry Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: Plant architecture has been increasingly concerned by researchers as a new emerging discipline.Systemic analysis of the elements of plant architecture would provide a reliable basis for more in-depth study on plant morphological structure.The paper introduced the significance and history of the research on plant architecture, summarized the concepts with regard to plant architecture, and then discussed the current research status, problems and development trend of plant architecture.
Key words: plant    virtual plant    plant architecture    architectural model    

植物构筑型以植物形态学研究为基础, 早期研究热带植物并迅速延伸到温带植物、草本植物、藤本植物和根系组织等领域[1]。通过对构筑型的静态和动态的认识, 不仅可以了解不同物种在各种环境下的生长发育机制, 也可以用来进行优良物种的筛选, 有助于对群落结构的认识和分析。探讨各种植物构筑型的功能作用, 研究相互间的关系, 可进一步了解树木的营养特征和生长对策, 进而揭示形态多样性的适应机理[2]

1 构筑型研究简史

19世纪以前为构筑型的初步认识阶段, 是对静态的形体表型的描述和分类研究。19世纪植物学取得了飞速发展, 提高了人们对植物构筑型的认识和研究, 其主要研究工作可归纳为对生长型的划分和对植物构造特点的认识。

到20世纪70年代对植物构筑型有了比较系统的研究。著名植物学家Halle和Oldeman首次用法文发表了关于热带植物构筑型分析的不朽著作《Tropical Trees and Forests:an Architectural Analysis》, 正式提出了树木的构筑型概念, 并总结出热带树木的23种构型模式, 同时编制了分析热带树木构型的检索表[3]

20世纪70年代以后, 随着树木模拟理论的发展, 二维图形的树木模拟已经不能满足研究需要, 希望可以利用计算机来更准确真实地表达树木的形态特点和外部特征。在计算机软硬件技术的推动下, 树木模拟理论研究是和树木结构理论、树木三维可视化研究并行交替发展的[4]

2 植物构筑型和构筑模式

植物构筑型是一个植物形态学概念, 研究的是树木的整体形态结构特征, 包括树形、冠形、分枝结构和它的构件即根、茎、枝、叶、芽等在空间的排列形式, 以及由此反映的植物生长发育过程和环境条件的关系[5-9]; 简单地说, 就是研究植物各构件在空间的排列形式及其与环境的关系。

对于每一种树木来说, 都有一个精确的受遗传因素制约的生长程序, 即构型模式。植物在任何一个生长发育阶段, 其内部生长程序的相继表达都可以用构筑型来描述, 因此构筑型是树木内在遗传信息在一定时间内表现出的外部形态特征。树木生长程序则是其构筑型的抽象表达。构筑型是一个相对静态的概念, 而构筑模式则是由一系列构筑型动态系列所形成的一个动态的概念。在文献中对于构筑型和构筑模式并没有严格的区别, 构筑型大都被广义地使用, 其内容往往又包含了构筑模式的内容, 他们当中都包含了树木形态结构变化的概念。

树木构筑型的分析中, 常常依据树冠、树干和树根发育顺序, 顶端分生组织的活动方式以及树木的延长生长方式等。另外, 同步生长、异步生长、有限生长、无限生长、单一轴、混合轴、替代、并置这些都是划分树木构筑型常用的要素。

3 植物构筑型的研究现状

当前对植物构筑型的研究有3个不同的层次:1)植物构筑型的定性描述:从植物的构成方式、形体大小和构筑要素来描述它们的形态结构, 确定植物所属的构筑模式。2)植物构筑型的定量描述:对植物各组成部分的形状、大小、位置及整合性给出几何的描述, 对各组成部分之间的物理联系方式给出拓扑关系描述, 建立确定的结构模型。3)环境与相关生理机能的定量描述:这是一种基于植物生理机制与其生长发育环境而建立起植物构筑型的方法, 目的是引入影响植物形态结构及其变化的环境与生理机能参数, 实现植物构筑型的动态描述。

3.1 植物构筑型的分类

20世纪70年代以后, Halle和Oldeman等对热带树木形体结构特点进行了较为详细的研究, 不仅为构筑型做出准确的定义, 而且还将热带树木划分成23个构筑模式, 同时编制了分析热带树木构型的检索表。Barkman提出了一个着重于植物地上部分特征的植物构筑型分类系统[10]。这是当前有关植物构筑类型划分方面两个最为重要的分类系统。在国内的研究中, 任艳林等对海南岛9种优势树种的构筑型进行了研究。通过对9种树木的构筑型特征与国外的研究结果相比较, 确定了构筑模式与属以及发芽模式与属的关系[11]。蒋有绪等对海南岛尖峰岭树木园热带树木的基本构筑型做了初步分析。通过对103种热带树木的调查, 初步分析了热带树木的基本构筑型[8]。臧润国对尖峰岭热带树木园中树木所属的构筑类型进行了初步研究[12]。王伯荪等对海南岛红树树种的构筑型及其多样性做了研究[13]

3.2 构筑型与环境的关系

环境对于植物构筑型也具有相当重要的影响。由于遗传结构的不同以及所处环境的差异, 植物在适应不同的环境后会表现出不同的特征, 特别是在外部的形态特征上。植物在任何一个发育阶段, 其构型模式总会受到环境的影响, 一种植物的构筑型是其内部"生长方案"和外部环境相互作用的产物。这样, 相同的生长环境中普遍存在着不同构筑型的植物, 而相同科属的植物由于环境的作用可能具有不同的构筑型。

当前的研究不仅关注植物的外部形态特征, 还有更多研究关注植物构筑型与环境的关系。在国内, 孙书存、陈灵芝对于不同生境下辽东栎的构型差异做了研究, 试图通过对不同生境中辽东栎的构型特征和个体内部分枝格局的比较分析, 进一步探讨构型和生境的关系[14]。赵相健对不同生境下太白红杉分枝格局的可塑性作了研究, 探讨其树冠构型可塑性、分枝格局与环境的关系[15]

3.3 植物构筑型的分析描述

对于某一特定的植物构筑型, 主要从分枝格局(分枝率、分枝角度、枝长、枝条分布、分枝概率等)和冠形来描述和分析。另外, 植物的分生组织也是研究植物构筑型的重要因素。

3.3.1 基于分枝格局的描述

1971年Honda首次提出树木分枝的几何模型。该模型特别适用于斜向生长的分枝体系, 可以用于许多树木的构筑型描述, 通常称为"H- model "。后来, Honda等又提出了分枝的" P- model", 这些改进模型形成更具可塑性和更有意义的树木结构模型, 使所模拟的树体结构更接近于自然真实的树木。肖悦从分枝格局和树冠的角度研究了不同年龄、不同密度的樟子松人工林活立木树冠的构筑型特征[6]

描述植物构筑型除从分枝格局的角度外, 在有关的研究中通常用几何体来描述树冠。Shinizaki提出了植物形体结构管道模型(pipe mode1)理论, 他把植物描述成一束带有生长单元的管子, 抽象地描述了植物的形体结构特点[16]

20世纪70年代中期, Mandelbrot在前人工作的基础上提出了分维几何理论。还有一些学者将构筑型划分为形态结构、质态结构和动态结构3种状态, 简称为树体三态结构[17]

3.3.2 基于植物体构件的描述

Godin认为, 植物构筑型是指对所有组成植物的单个组分的描述, 包括它们的生物学类型和形状、在空间的位置和方向以及这些组分在物理上的连接方式等[18]。因此对植物构筑型的描述至少应包括以下3个方面:分解信息、几何结构信息和拓扑结构信息[19]

1) 分解信息主要有2个方面的内容, 一是具有生物意义的、基于器官的分解, 如LIGNUM模型[20]和GreenLab模型[21]; 二是基于空间的分解。

2) 几何信息是指从三维几何的角度来描述植物整体和器官(根、茎、叶、花或果实等)。对于树木的几何表示, 一种是用简单的图形参数来表示, 如用球、椭圆来描述树冠的光拦截效果; 用圆柱、圆台和抛物面来研究植物的机械性能或者模拟植物树冠和树干的形状。另一种研究是应用非参数模型表示, 如应用多面体来表示树冠的形状等。Sinoquet等提出一种基于数字三维测量学的方法, 适用于在植物几何学中分析叶子, 从而得出光气候学的属性[22]。此外, 用削度方程来建立干形结构模型, 除了能够较好地描述完整的树干形状外, 还可以估计树干上任意部位的直径、任意既定直径部位距树基的长度以及树干上任意分段的材积及全树干材积。对于枝条的研究现在比较成熟, 已经建立了许多关于枝的数量、枝的角度、长度、基径、分枝角度、方位角、枝的自稀疏性、存活概率等方面的模型[23-24]。贾炜玮对樟子松人工林的枝条生长及节子大小作了研究, 通过对标准木的树干解析、枝解析及节子剖析数据分析, 揭示了不同林分条件下林木的枝条数量及在树冠内的空间分布格局、生长发育规律等[25]。另外, 贾炜玮利用团状枝解析的方法, 研究了落叶松人工林主要枝条在树冠内的分布(包括垂直分布和水平分布), 构建了树冠构筑型模型及主要枝条基径和枝长的生长特征和生长动态等[26]

3) 拓扑信息描述植物各组成部分的连接关系。由于植物生长结构的复杂性, 通常用树状图来表示植物的拓扑结构, 因为植物的生长都可以看成是新的组分在老的组分上的生长。Godin和Caraglio认为, 对植物的描述应在不同的时空尺度上进行, 并提出一种多尺度的植物拓扑结构模型——多尺度树状图MTG (multiscale tree graph)[27]

3.4 构筑型与计算机模拟研究

随着树木结构理论的发展以及计算机模拟技术的不断深入, 树木的可视化模拟成为当前可视化研究的重点, 树木可视化模拟首先是树木形态结构的模拟。近年来已有一些学者开始了对植物构筑型的模拟, 使植物的形态结构更趋真实。20世纪80年代出现的可视化技术极大地促进了对植物形态结构的模拟。许多学者也提出生成植物图形的各种方法, 其中比较著名的有法国农业发展国际合作研究中心(CIRAD)的de Reffye等研究的AMAP (Arctic Monitoring and Assessment Programme)植物生长软件系统、加拿大Prusinkiewiez领衔的虚拟植物实验室(Virtual Laboratory, Vlab)及其开发的植物分形发生器(Continuous Plant Fractal Generator, CPFG)在可视化实现方面最具代表性。国外的一些学者对温带和寒温带的草本植物作了大量的研究, 并进行了计算机模拟[28-30]。丁维龙等探讨了利用参数化L系统生成植物构筑型的方法, 并给出模拟所需的L系统的迭代公理和若干产生式参数[31]

4 植物构筑型研究存在的问题及发展趋势 4.1 环境因素对植物构筑型的影响

植物处在一个变化的环境中, 环境条件的改变既会引起植物生物产量的变化(这方面已有大量的研究), 也会引起形态结构的改变。而植物形态结构的变化又会改变植物的微气象环境和土壤水肥状况, 从而改变植物所处的局部环境。植物为获得足够的资源, 如光照等, 与周围的植株存在竞争, 通常都会进行一种行为调整, 植物构筑型也就随着周围环境的资源状况而发生变化。环境变化的不确定因素成为研究植物构筑型的障碍。因此, 植物构筑型与森林环境之间具体的关系还有待于进一步研究。另外, 在有关植物竞争的文献中, 几乎不变的都是使用生物量来表达的, 很少有人使用形态学概念来描述竞争, 目前有关竞争对植物构筑型影响的研究几乎还是空白。

4.2 数据收集

数据的获取对于植物构筑型的研究至关重要[20], 无论是植物构筑型的划分, 还是植物构筑型的描述和模拟, 都需要精确的数据。当前的数据获取技术还不能满足研究的需要。在数据采集方法上, 需要发展三维数字化技术、激光扫描技术等, 将传统测树方法与信息处理方法相结合。

4.3 植物构筑型的模拟

当前的植物形态结构模型多为静态模型, 根据所获得的数据模拟植物的形态结构。如何动态地模拟植物的形态结构成为当前的研究热点。动态模型通常都包括生态生理发生变化的过程, 应用计算机技术模拟植物的生态生理变化成为一个难点。目前的结构-功能模型对于理解树木的结构动态极为重要, 但是要构造合理的结构-功能模型, 满足需要, 实现模型优化, 是其建立的难点。形态发生模型与生理生态模型的集成研究工作还很少, 需要进一步的研究[21]

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