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  世界林业研究  2010, Vol. 23 Issue (1): 50-55  
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引用本文  

刘文国, 张旭东, 黄玲玲, 等. 我国杨树生理生态研究进展[J]. 世界林业研究, 2010, 23(1): 50-55.
Liu Wenguo, Zhang Xudong, Huang Lingling, et al. Research Progress on Physiologic and Ecologic Characteristics of Popular[J]. World Forestry Research, 2010, 23(1): 50-55.

基金项目

国家"十一五"科技支撑资助项目(2006BAD03A15);中美碳联盟资助项目(USCCC)

通信作者

张旭东(1962-), E-mail:zhxd@forestry.ac.cn

作者简介

刘文国(1979-), 男, 在读博士生, 主要从事碳、水通量的研究, E-mail:lwg203307@163.com

文章历史

收稿日期:2009-08-23
我国杨树生理生态研究进展
刘文国1 , 张旭东1 , 黄玲玲2 , 刘玲3 , 张鹏1     
1. 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091;
3. 宁德职业技术学院,福建福安 355000
摘要:杨树是世界上分布最广、适应性最强的树种之一, 而我国是世界上杨树栽培面积最大的国家, 杨树无论在国土绿化、农田防护林建设、还是工业用材林建设方面都具有着越来越重要的地位, 尤其在全球大气变化背景下杨树的固碳效益日益成为国内外关注的焦点。从光合特征、水分生理生态、碳储量与碳循环、结构与功能四个方面介绍了我国杨树生理生态研究进展, 此外, 还对杨树在我国长江流域的抑螺防病作用作了简要概述, 并对今后的研究趋势提出了一些看法。
关键词杨树    生理生态    固碳效益    抑螺防病    
Research Progress on Physiologic and Ecologic Characteristics of Popular
Liu Wenguo1, Zhang Xudong1, Huang Lingling2, Liu Ling3, Zhang Peng1     
1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
2. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
3. Ningde Professional Technology College, Fu'an 355000, Fujian, China
Abstract: Poplar is the most widely distributed and the most adaptable species in the world.China is the largest country in terms of poplar cultivation area, and poplar plays an increasingly important role whether in land greening, farmland shelterbelt construction or industry timber forest development.Especially under the context of global climate change, the ecological carbon sequestration of popular is becoming the great concern at home and abroad.The paper introduced the research progress on physiologic and ecologic characteristics of popular in terms of photosynthetic characteristics, water physiological ecology, carbon storage and carbon cycle, structure and function.In addition, the effects of popular forests on snail control and schistosomiasis prevention in Yangtze River Basin were summarized.Finally, the paper discusses the future research trends on physiologic and ecologic characteristics of popular.
Key words: popular    physiology and ecology    ecological carbon sequestration benefits    snail control and schistosomiasis prevention    

杨树是世界上分布最广、适应性最强的树种之一, 我国杨树人工林面积约667万hm2, 占全国人工林面积的20%, 是世界其他地区杨树人工林面积的4倍[l]。因杨树生长迅速、成林早、木材用途广、防护效益高, 所以无论在植被恢复、防护林建设, 还是在工业用材林建设方面都具有着越来越重要的地位。一般植物只利用太阳能的0.2%, 而杨树却达3% ~4%, 是一般树种固碳能力的20倍。因此杨树人工林对温室气体减排具有非常大的贡献, 而且对全球碳循环机制研究有重要的参考意义。

1 杨树光合特征研究

光合作用在植物界甚至全球生态系统能量与物质循环中的作用极为重要, 光合作用是内因和外因共同作用的结果[2-3], 是作物产量和品质构成的决定性因素, 同时又是一个对环境条件变化十分敏感的生理过程[2, 4-10]

杨树在中国分布广泛, 品种繁多, 但在广大的分布区内, 由于立地条件的不同, 林分生产力和生态经济效益存在巨大差异[11]。为了加速杨树的生长, 近年来对杨树的光合作用有较多的研究, 同时杨树光合特性与树木生长潜势的相关性也引人注目, 籍以解决优良后代性状预测的生理基础, 因此对杨树不同品种光合特性的研究就显得极为迫切。近20多年来随着光合测定仪器的不断推陈出新, 已由20世纪80年代的生物量推测法到90年代的红外线CO2分析仪和LI-6200型便携式光合作用系统仪, 再到最近几年普遍使用的更先进的LI-6400便携式光合分析系统, 使植物光合特性的测定越来越精确。LI-6400便携式光合仪代表了目前国际植物叶片光合作用测量仪器的最高水平, 在实验过程中可以控制叶片周围的CO2浓度、H2O浓度、温度、相对湿度、光照强度和叶室温度等所有相关的环境条件, 而且LI-6400并非单一用于研究植物光合作用, 它同时包括光合、呼吸(分为植物呼吸和土壤呼吸)、蒸腾、荧光等多项测量功能, 多项功能的完全集成使得LI-6400成为生态学研究领域重要的必不可少的基础研究设备。同时LI-2000冠层分析仪的运用解决了光合生理研究由叶片向单株和区域等大尺度外推的难题。

杨树的光合特性与内部的生理因子和外部的生态环境因子密切相关。植物的生理特性总是和植物各器官特性, 特别是植物叶片的特性相联系的, 尤其是植物的光合作用和蒸腾作用。光合有效辐射PAR和气孔导度Gs与净光合速率Pn的相关性显著, 就杨树整个生长季来说, PAR是其最主要的影响因子, 而叶片气孔限制值(Ls)、Gs、叶片大气水汽压差(VpdL)、叶室空气温度(Ta)等生理生态因素则在不同月份分别起着极其重要的作用[1, 12-13]。同时可以通过多元回归分析建立各生理、生态因子与叶片光合速率的回归方程[13-14], 以期通过尺度放大使叶片光合速率由叶片到单株, 然后通过林地每木检尺扩大到全林直至区域等更大的尺度。杨树光合作用与个体年龄关系密切, 不同年龄的杨树, 其Pn日变化均呈双峰曲线, 但其光合速率差异较大, 表现为幼龄林>中龄林>成熟林[14]。叶片在单株和枝条的着生部位以及方位与杨树光合特性也存在密切联系。在部位上表现为上、中层Pn差别不大, 而下层的Pn较明显地小于上、中层[14]。而叶片在枝条上的部位则表现为梢部向基部总体变化趋势为先增大后减少, 同一枝条中部和中上部叶片的净光合速率较大, 顶部与基部叶片净光合速率较小[15]。在方位上表现为南部叶片光合能力强, 其次是东部和西部, 北部最弱, 顺序为:南>东>西>北[15]。杨树的叶形对光合特征也有一定的影响, 苏培玺等对内蒙古额济纳旗胡杨的不同叶形进行了研究, 胡杨的两种典型叶片卵圆形叶(成年树主要叶片, A)和披针形叶(成年树下部萌条叶片, B)的光合速率显著不同。在相同CO2浓度下, 无论光照强度多大, A的净光合速率始终大于B, 并且光强越大, 这种差异越大[16]。因此光合作用既受植物自身结构和生理状况的调节, 也受外界生态环境因子的影响。

中国林业科学研究院、中国科学院、北京林业大学、沈阳农业大学以及北京、山西、辽宁等的林业机构对不同杨树品种的光合特性和抗逆性等进行的研究获得以下成果:1)深入了解不同品种杨树的光合特性, 为杨树的基础理论研究提供科学依据; 2)成功筛选出一批速生、材质优良的杨树品种; 3)研究杨树光合特性与内部的生理因子和外部的生态环境因子的关系, 为杨树品种的合理布局提供科学依据。

2 杨树水分生理生态研究

水分不仅直接参与光合作用、呼吸作用、有机质的合成与分解过程, 而且是植物体对物质吸收和运输的溶剂, 水分含量的变化密切影响着植物的生命活动, 满足植物对水分的需求是植物正常生存的重要条件。杨树水分生理的研究已成为杨树生理生态关注的焦点问题之一。

2.1 蒸腾耗水研究

蒸腾耗水量是树木的生理水分与环境水分的重要参数, 蒸腾速率是反映植物蒸腾作用的一个重要指标, 它能调节植物体的生理机制, 使植物适应环境变化。植物蒸腾强度的大小在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应逆境的能力, 其不仅受植物体本身的生物学特性的影响, 也受外界环境因子的制约。

树干木质部是水流通道的咽喉部位, 树干液流速度及液流量的大小, 制约着整株树冠蒸腾量的大小, 通过对树干液流速度的测定可以简捷地确定树冠蒸腾耗水量。中国林业科学研究院、中国科学院、北京林业大学等科研院所与高等学校利用热技术, 通过对滩地杨树林、沙地杨树林、不同杨树无性系、平原农田防护杨树林等树干液流速率的测定, 并结合气象和土壤因子的同步测定, 初步掌握了不同杨树品种蒸腾耗水与其干物质生产能力的差异及限制因素, 分析了液流速率的波动规律与主要气象因素的相关性, 能够动态掌握整株树木的蒸腾耗水规律, 并揭示其生理、生态作用机理[17-23]

2.2 杨树水分利用效率研究

杨树无性系间水分利用效率存在显著差异, 开展杨树无性系水分利用效率的比较研究, 掌握其生理机制, 对选育节水型的杨树品系和生产实践都具有重要意义。近年来, 我国对杨树水分利用效率的研究主要集中在树种间水分利用效率差异的比较、环境条件对水分利用效率的影响等方面[16, 23-24]

不同部位叶片的水分利用效率有明显差异, 表现为中间大, 上下小。这反映了在新生叶→成熟叶→衰老叶的过程中, 水分利用效率由低→高→低的变化趋势。叶片水分利用效率在一天中的基本变化趋势是从早到晚逐渐下降。影响杨树水分利用效率的生理因素主要是气孔开度、胞间CO2浓度和光合系统活性, 生态因子主要是光照强度、温度和大气湿度等, 气孔开度在不同叶龄叶片的水分利用效率差异和同一叶片水分利用效率的日变化中起着核心作用。

3 杨树碳储量与碳循环研究

近年来, 我国在CO2和水热通量的长期观测方面取得了较大进展, 中国林业科学研究院、中国科学院和中国气象局等部门相继建立了一系列碳通量观测站, 成立了相应的研究小组。中国拥有自寒温带至热带的气候地带变异性和特殊的地理区, 陆地生态系统具有多样性, 是开展陆地生态系统碳收支、碳循环和全球变化研究的天然实验室和重要区域。我国对碳收支的研究起源于对区域或全球温室气体的监测, 在典型陆地生态系统的生物量、生产力、养分循环和温室气体排放等方面已进行了大量卓有成效的观测和研究。自20世纪70年代后期开始广泛调查研究森林生态系统的生物量和生产力, 在全国先后建立起一批森林生态系统长期定位站, 包括从热带至寒温带、从低海拔到高海拔的各种不同类型的森林生态系统。在此基础上, 研究人员对我国一些主要的森林生态系统类型如杉木林、云冷杉林、马尾松林、落叶松林、阔叶红松林、杨树林及热带雨林进行了碳的存储量及其分配特征和森林采伐的影响等研究。

目前, 我国对于杨树人工林生态系统碳循环的系统研究开展得较少, 但有关过程研究, 如群落生产力、凋落物量和土壤有机碳动态等已经积累了一定的资料。国内学者对杨树人工林生态系统的碳循环研究多关注于杨树光合作用、生物量动态、凋落物分解、土壤微生物活动及土壤有机碳动态等方面。近年来对杨树生态系统土壤呼吸也进行了不少研究, 尤其是利用涡度相关法对杨树人工林温室气体排放及其影响因素的研究为进一步的观测研究打下了坚实的基础。2003年中国科学院、中国林业科学研究院及与美国多所大学以及美国多家科研机构、大学的一些重点实验室联合组织了USCCC(US-China Carbon Consortium), 简称中美碳联盟。2005年正式开始在不同的气候带生态系统类型条件下, 采用统一标准的涡度相关系统, 做各种杨树人工林碳通量监测。这些研究工作的逐步深入必将推动我国杨树人工林生态系统碳循环方面的研究进程, 揭示中国杨树人工林生态系统对全球变化的响应机制以及受干扰生态系统过程时空格局变化。张旭东等运用涡度相关法在湖南、安徽两地研究了杨树人工林碳、水通量变化及其影响因子的响应关系, 在时间和空间尺度上计量碳汇效应, 发现白天从7:00左右系统开始吸收CO2, 具有碳汇功能, 并在中午1:00左右达到全天的最高峰, 到晚上6:00左右转为微弱的碳源。从全年尺度上看, 3月末4月初杨树进入生长季, 系统整体开始表现为碳汇作用, 到10月、11月杨树落叶后, 生态系统表现为碳源作用。安徽2005年3月-2007年4月平均年生态系统净交换(NEE)为-3.0 × 105 mg/m2; 湖南2005年3月-2007年4月平均年生态系统净交换为-5.0 × 105 mg/m2。中国林业科学研究院林业研究所生理生态室在安徽和湖南两地利用涡度相关系统监测得到:滩地7年和17年树龄杨树人工林生态系统年碳汇量达0.432 kgC/(m2·a)和1.156 kgC/(m2 ·a)[25-26], 同比我国在相近纬度的千叶洲人工针叶林监测得出的2003年全年碳汇估算值0.553 ~0.645 kgC/(m2·a)具有很高的碳蓄积量[27]

不同植被类型、气候条件造成了不同的碳通量季节变化。植物生长季长短、干旱程度、降雨的时间等均是决定碳通量季节变化的主要因素。张旭东等测定了2005年3月-2007年3月长江中下游流域洪水期间杨树的碳交换, 2年都表现为碳汇作用。处于轮伐期的杨树林年净碳交换表明:净生态系统碳吸收明显与光合有效辐射、土壤温度和降水量有关。生长季与非生长季生态系统碳的净交换存在显著差异[27-28]

近年来碳循环模型已成为研究森林碳循环的必要方法, 其中气候变化、大气CO2浓度上升导致森林生态系统在结构、功能、组成和分布等方面的变化及其反馈关系对森林生态系统碳循环的影响是模型模拟的关键问题。Forest-DNDC模型是模拟植物生长、水分和其他元素动态的面向过程的机理性模型。巴特尔[28]等以华东地区杨树林生态系统为对象, 以实地植被调查、涡度相关技术测定的杨树林生态系统碳通量为基础数据, 对Forest-DNDC模型进行模型参数调整与优化, 模拟结果验证模拟的月碳通量值与实测值的相关系数达到0.99。

4 杨树结构与功能研究

近年来, 随着"西部大开发"和"退耕还林还草"工程及生态环境重建工程的实施, 杨树在植被恢复中大量使用。在黄土丘陵沟壑区, 杨树和杨树+沙棘是较好的植被恢复模式[29]。在北京地区, 杨树是沙地植被恢复的树种之一[30-31]。在科尔沁沙地, 杨树是植被恢复的主要树种之一[33]。在干旱半干旱地区, 由于保水剂、固体水和蒸腾抑制剂等保水抗旱科技成果的推广, 提高了杨树的造林成活率和保存率, 使得杨树在植被恢复中的应用更加广泛。在科尔沁沙地, 使用保水剂和固体水可分别提高杨树造林成活率10%~30%[32]; 在青海大通, 使用了固体水的青杨的成活率比对照高24.2%[33]。中国林科院林业所承担的国家林业局科技推广项目旱露植宝多功能保水营养缓释剂推广应用, 在北京地区, 杨树的造林成活率为93% ~93.67%, 比对照高出10.33%~11.34%;在宁夏同心县, 杨树造林成活率达90.4%~92.7%, 保存率超过88.3%~91.2%。

杨树被广泛应用于防护林体系建设, 所取得的防风固沙、涵养水源和保持水土作用明显。何志斌等[34]通过两年对黑河中游绿洲防护林防护效应的分析发现, 绿洲至荒漠戈壁的前缘阻沙林带能明显降低风速, 是维护绿洲安全的第一道防线, 在树种选择上, 考虑到防护效果和树木的速生性和耐旱性, 认为杨树和柽柳的组合较为理想。在干旱、半干旱地区, 大量栽植杨树营造农田防护林, 其目的在于减少林网内土壤蒸发, 保持农田水分, 改善土壤小环境条件, 提高灌溉水的利用率, 并防止土壤次生盐渍化的发生。具体体现在:1)降低风速, 减轻大风、风沙、干热风、台风等对农作物的直接危害; 2)夏季的降温和春、秋季的保温作用, 使作物少受或免受极端高温和极端低温(霜冻和寒害)的危害; 3)增加空气湿度, 减少土壤蒸发和作物蒸腾, 提高土壤含水量, 使作物在较好的水分平衡状态下生长发育, 减轻土壤和大气干旱带来的不良影响; 4)在低湿洼地, 能改变地下水的溢出途径, 降低地下水位, 改良盐碱土, 防止发生次生盐渍化; 5)改良土壤, 维持地力, 增强土地的长期生产力。杨树作为河岸带植被的主要树种之一, 其功能显著:1)过滤泥沙和营养物质, 截留污染物, 维持良好水质; 2)维持河流良好的水文状况; 3)防风固沙, 保持水土, 缓冲河水对河岸带的冲击和侵蚀, 稳定河岸系统; 4)为河流生物提供能量和创造生存环境, 为许多动物和植物提供栖息地, 是许多动物的运动廊道, 维持较高的生物多样性水平; 5)散播种子, 为周边地区植被发展提供种源基础。

在长江流域, 被广泛栽植的杨树不仅防护效益明显, 而且在血吸虫病防治工作中还发挥了巨大作用。中国林业科学研究院林业所生理生态室在这方面做了大量的研究工作, 并提出了建设林业血防生态工程。营造杨树林已是长江中下游五省区在沿江外滩地上的主要土地利用方式。据不完全统计, 湖北、湖南和安徽3个省滩地杨树栽培面积达到了6.88万hm2。大面积滩地杨树林生态系统在抑螺防病、滩地保护等方面发挥着巨大的生态效益, 而且在促进经济发展方面也起到了重要作用。长江中下游滩地抑螺防病林不仅因其速生丰产的木材供应对区域经济和社会的发展做出巨大贡献, 而且其改善林地环境抑制钉螺生长、防治血吸虫病更是造福于一方百姓[35-37]

总之, 杨树速生丰产林在用材、防护、涵养水源、固碳、改善小气候、抑螺防病等方面起到了非常大的作用, 对促进我国生态环境建设做出了巨大的贡献。

5 结语与展望

中国是世界上最大的人工林造林国, 对人工林的生态效应研究特别是碳循环的相关机制的研究是当今生态学和林学研究的热点问题。杨树作为一种适应性广的速生丰产林, 对生态环境有积极的综合效应。传统林业对其生态价值不能全面地作出分析, 所以对杨树林生态系统碳循环的研究应当结合现在国际流行的公认的生态系统通量观测技术, 通过涡度观测塔获取的气象和碳水通量等观测数据, 结合地面植物光合生理生态学的调查数据, 围绕对CO2交换核心过程的追踪, 精确定量评估冠层作为温室效应气体CO2的吸收库的作用。这不仅将有助于更好地了解我国杨树人工林对温室气体减排的贡献, 而且对全球碳循环机制研究也有重要的参考意义。

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