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  世界林业研究  2010, Vol. 23 Issue (3): 29-33  
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引用本文  

孙继超, 康峰峰, 赵秀海, 等. 森林植物细根生产力研究进展[J]. 世界林业研究, 2010, 23(3): 29-33.
Sun Jichao, Kang Fengfeng, Zhao Xiuhai, et al. A Review of Fine-root Productivity of Forest[J]. World Forestry Research, 2010, 23(3): 29-33.

基金项目

国家林业局林业行业专项项目(20090422);林业公益性行业专项(200804006/rhh-02)

通信作者

赵秀海, E-mail:zhaoxh@bjfu.edu.cn

作者简介

孙继超(1985-), 男, 硕士研究生, 研究方向:森林生态学, E-mail:sunjichao_001@163.com

文章历史

收稿日期:2010-02-02
森林植物细根生产力研究进展
孙继超 , 康峰峰 , 赵秀海 , 汪金松     
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083
摘要:细根是地下生态过程的核心, 细根的形态变化直接影响养分和水分的吸收及利用效率。因此, 正确认识细根的生产和周转对科学指导生产实践以提高森林生态系统生产力具有重要意义。细根的定义目前还不确定, 通常指直径小于2 mm的根。细根形态会影响细根的养分吸收能力和细根周转。文中阐述了细根生物量和生产力的研究进展, 介绍了挖掘法、土钻法和微根管法等细根的主要研究方法; 最后讨论了我国细根研究中的一些不足, 指出细根研究的一些发展趋势。
关键词森林植物    细根    形态    生物量    生产力    
A Review of Fine-root Productivity of Forest
Sun Jichao, Kang Fengfeng, Zhao Xiuhai, Wang Jinsong     
Key Laboratory of Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Fine-root plays an important role in the energy flow and material recycling in forest ecosystem. Therefore, it is important to understand the production and turnover of fine-root for enhancing the forest ecosystem productivity.Fine-root is not well defined, mostly referring to those≤2 mm in diameter.The morphology of fine-root affects its nutrient absorption and turnover.This paper introduced the research progress of the biomass, productivity and turnover of fine-root and described the research methods of fine- root:excavation, soil coring and the minirhizotron technique.At last, the paper discussed the shortages and the trends of the fine-root research.
Key words: forest vegetation    fine-root    morphology    biomass    productivity    

树木根系不但起着固定树木的作用, 还是树木摄取、运输和贮存碳水化合物和营养物质以及合成一系列有机化合物的器官。国内外研究表明, 虽然根系占林分总生物量的10%~20%[1], 其中细根仅占林分根系总生物量的3%~30%[2], 但却有着巨大的吸收表面积, 而且细根的生理活性很强, 是树木水分和养分吸收的主要器官。由于细根生长和周转迅速, 对树木的碳分配和养分循环起着十分重要的作用, 因此得到了越来越多的关注。

1 细根的定义

细根通常指直径小于2 mm的根, 但由于不同树种之间的细根在形态和大小上是不同的, 甚至同一树种在不同立地条件下也不相同[3, 4-5], 因此细根的定义目前尚未达成一致。传统细根研究中一般定义直径小于2~5 mm的根为细根[6], 也有定义为直径在5 mm以下[7], 但是多数定义为直径小于2 mm[8]。Bohm[9]将0.5~2 mm范围的根定义为细根, 小于0.5 mm的根为极细小根。而Pregitzer[10]在对北美9个树种根系构型的研究中认为, 以往人为地主观按尺寸分级的方式(如≤2 mm)不利于理解根系结构与功能之间的关系, 细根最合适的尺寸等级应为所有直径小于0.5 mm, 甚至在一些实例中用更小一些的尺寸等级。

2 细根形态研究

细根的形态特征影响细根的养分吸收功能和细根周转, 对整个森林生态系统的营养循环、根际周围土壤微生物和植物的整体功能维持具有重要作用。

根系形态研究的重点是区分根系形态以及分析影响根系形态的因素。Noboru Karizumi[11]将根系形态分为垂下根型、斜出根型和水平根型。垂下根型分为浅根型、中间型和深根型, 水平根系分为分散型、中间型和集中型。向师庆等[12]将主要造林树种的根系形态划分为水平根型、垂直根型、斜生根、复合根型和变态根型5个基本类型。在根系个体根分类研究中, 向师庆等[12]根据根着生部位及其在土壤中的伸展情况, 将根划分为水平根、主根、副主根、下垂根、斜根、心状根和根基等。宋朝枢等[13]将根划分为直根、支柱根、水平支柱根和垂直支柱根4类。还有研究[14]认为应在多标准的基础上, 结合根系顺序、直径和链接长度进行根系形态分类。影响林木根系形态的因素主要有[15]立地条件、林龄、混交方式及特殊的土壤类型等, 其中特殊的土壤类型指河、海堤土壤、压实土壤、城市行道土壤和贫瘠荒芜土壤等。

细根形态研究最常用的方法是土钻法和微根管法。土钻法是采用直径为5~10 cm的土钻在不同季节钻取不同深度的土样, 通过清洗除去粘附于根表面的土粒, 冷藏封存; 然后挑出完整的细根根段, 进行根系根序分级; 最后, 用数字化扫描仪对分级后不同处理的各级根序进行扫描, 再用相关的根系图像分析系统软件对不同根序细根形态特征指标进行定量分析。主要测量指标包括不同根序的细根直径、根长、细根总长度、总表面积、总体积、根尖数量以及细根长度、表面积、体积和根尖数量在不同直径范围内的分布数量等。传统的土钻法对根系有比较大的破坏性, 对土壤和根系的扰动比较大。而微根管法相对扰动比较少, 且能对不同土壤层次细根的生长动态进行观察, 通过测定细根长度、密度、侧根生长、生长深度等指标的动态变化, 了解细根的生长过程。微根管法需要使用摄像机和计算机等数字化设备, 以及数根透明的观察管, 观察管长度为250 mm, 外径为22 mm。可在实验地点随机选择观察点, 将观察管与地表成60°角埋入土壤中, 其上部露出地表 36 mm, 将摄像机探头放入观察管中, 通过数据线可将根部的图像传输到监视器上, 用计算机自动控制探头姿态和运动方向, 对根系生长进行实时监测。微根管法最重要的是图像分析, 图像分析由人工进行, 比较费时、劳动强度较大, 并且还会因处理图像人的差异而导致结果不同。随着计算机能力的增强, 图像分析自动化, 微根管法将为更多的研究者所采用。

3 细根生物量及生产力 3.1 细根生物量研究 3.1.1 研究方法

目前研究细根生物量的方法主要有收获法、土钻法、生长袋法和微根管法。

收获法是研究生物量的传统方法之一。同地上部分生物量测定一样, 地下部分的生物量也可用相应的收割法来测定。这种方法相对比较简单, 所需的工具也很简单, 测得的结果从某个角度上来说也比较精确[16], 但很费人力, 测定结果也只是一个现存量, 很难进行动态跟踪[17]

土钻法最常用于细根的研究, 要根据实验的具体情况选择适宜的钻头直径, 这对实验的成功十分重要。该法要解决的两个关键问题, 一是取样间隔, 要根据研究对象的生长特性来确定取样的时间间隔; 二是取样个数, 应在可能的情况下尽量给予较多的重复。土钻法是建立在假设细根的生长和死亡不是同时发生而采用的方法, 因此, 有研究指出土钻法低估了细根的生物量[18-19], 但也有研究指出该方法高估了细根的生产量[20]。虽然土钻法存在一些不足, 但该方法仍是目前估计细根现存量较为合理的方法之一。

生长袋法采用土钻打孔, 将大小和钻孔相同的尼龙或塑料网袋放入孔中, 再将沙土或去除根系的原状土按层次和容重放回到网袋及其缝隙中, 一定时间后将网袋取出测定细根量, 也可直接用土填充[21], 取土时仍用土钻钻取。生长袋法的优势在于, 其相比土钻法工作量小很多, 并能直接得到活根和死根的生物量和产量; 其缺点主要是形成了与周围土壤不同的细根生长环境, 忽略了观测期间细根的周转及切割对根系造成的伤害, 因而会低估细根的生物量。

微根管技术已经成为当今根系研究中最先进的方法[22]。随着计算机的发展, 它可以将根系生物量研究的最小目标缩小到每一个具体根的分枝, 这是其他传统研究方法不可比拟的。微根管可以测量比根长或每克根生物量的根长, 那么单位体积根长密度就可以转换为生物量密度, 通常结合土钻法获得的数据来估计。

以上方法各有优缺点, 关键是选择适合的方法进行研究。大多数情况下, 多种方法结合使用的效果会更好。

3.1.2 研究进展

近几十年来, 细根生物量的研究越来越多, 也越来越精确。Dirk Hölscher等研究巴拿马低山区热带雨林的细根时发现, 1 mm以内的细根生物量为544 g/m2, 其中41%集中在有机质层[23]。韩有志等[24]在华北落叶松人工林研究中发现, 细根的生物量为最小。朱慧等[25]则认为天然更新的檫木林细根生物量与树木的胸径和树高没有显著的相关性。细根的生物量具有明显的季节节律, 如杨秀云等[26]研究华北落叶松人工林细根发现, 小于1 mm径级细根生物量季节变化差异显著, 表现为单峰型, 峰值出现在8月份, 最低值出现在5月份。1~2 mm的细根生物量变化差异极显著, 表现为双峰型, 峰值出现在7月份和10月份。2~5 mm的活细根差异不显著。

一般来说, 细根生物量会随着土壤深度的增加而递减。李会科等[27]对地梗花椒林的根系分布研究表明:在0~60 cm的土层中, 小于1 mm的细根集中分布于0~20 cm的土层中, 占总根长的56.73%, 且随深度的增加, 其数量大幅度递减。杨丽韫等[28]研究长白山原始阔叶红松林细根时发现, 细根的68.0%集中在0~10 cm的土层, 21.4%分布在10~20 cm的土层。细根除了在垂直方向呈层分布外, 在水平空间上的分布也有较大的差异。梅莉[29]对帽儿山天然水曲柳林土壤表层根系的调查结果显示, 生物量变动幅度很大, 空间异质性规律明显。细根的这种空间分布与土壤资源的空间异质性有关, 植物会通过调节细根的形态和生理功能有效地获取资源。

影响细根生物量分布的主要因素是立地条件。张国盛等[30]对毛乌素沙地臭柏根系分布及根生物量研究发现, 根生物量和直径分布特征因立地条件及土层深度的不同而异。赵忠等[31]研究证实, 黄土高原不同立地条件对刺槐根系分布特征有明显的影响, 林地土壤水分状况的差异是造成这种影响的关键所在。由于自然环境的异质性和树种生态位的分异, 混交林中树种间的竞争首先表现在根系对土壤养分和水分的争夺。因此, 树种混交将引起根系分布的差异。Eduardo Vinícius da Silva在研究巨桉和马占相思混交林根系时发现, 马占相思的细根在18个月以后基本被排除出土壤的上层[32]

3.2 细根生产力研究 3.2.1 研究方法

细根生产力的研究方法主要是土钻法、生长袋法和微根管法。土钻法还有3种计算方法, 分别为极差法、积分法和分室模型法。极差法是计算生物量的最大值和最小值之差, 这种方法是过去比较常用的, 但只有在最大最小之间差值显著时才适用。积分法由Persson (1978)提出, 将每次测定的细根生物量的净增长累加。分室模型法是根据各取样时间间隔细根生物量(活根和死根)的相对变化和分解进行计算, 该方法必须同时做细根分解实验, 因为目前还没有测定分解的最有效方法, 所以会导致估计误差。

3.2.2 研究进展

对生产力的研究, 人们更关心的往往是树干的生产力, 地下细根部分生产力的研究只是近些年才开始的。由于细根周转迅速, 所以细根的生产力在生态系统中占有重要的地位。李培芝等[33]研究杨树细根及草根的生产力时发现, 杨树细根的年生产力为2.062 t/hm2。沈作奎等[34]采用年平均树干、树根、树枝和树叶的增长量来估算日本落叶松人工林各年龄林分的净生产量。侯振宏等[35]研究杉木人工林时发现, 地下部分生产力约占总生产力的20%左右, 并随林龄的增加而略有降低。一般报道的世界范围内森林细根的年净生产量为1.4~11.5 t/hm2

影响细根生物量和生产力的主要因素有气候、树种、树龄、土壤水分、土壤养分、土壤温度、土地利用方式和放牧强度等。其中, 气候变化和土壤养分尤其是氮的有效性对森林细根生物量和生产力的影响较为引人注意。气候变化一方面通过改变环境因素来影响细根的生物量和生产力, 另一方面通过改变生态系统的结构来影响细根的生物量和生产力。其中, 大气中CO2浓度的上升及由此引发的气候变化会对森林细根生物量和生产力产生直接的影响。Martin Bader等[36]研究了成熟落叶林的细根对于CO2浓度升高的响应, 发现细根生物量会有所下降, 但在生长高峰季节, CO2浓度的影响并不显著。土壤有效氮可以通过影响细根生产量和生物量而改变生态系统的碳和氮以及地上和地下分配格局。在全球变化如氮沉降及温度升高等可能导致土壤氮有效性增加的情况下, 细根动态和土壤氮有效性的关系就显得更加重要了。

4 细根的周转

细根在生长的同时又部分死亡, 这种变化需要消耗初级生产力的30%~50%才有可能维持其动态变化过程[1, 37]。树木细根的生命周期长则几年或数月, 短则几天, 生长在不同立地上的同一树种的细根寿命有较大的差异, 甚至不同季节长出的细根寿命也不相同[38]。在温带, 通过细根周转进入土壤的有机物占总输入量的14%~86.8%, 大多数在40%以上[1, 39-40]

细根的周转是通过老的细根死亡并被新生长的细根取代来实现的, 细根的生长、死亡和分解是细根周转的主要环节, 通过生物量的定期变化体现出来。细根周转率是由细根的平均寿命决定的, 细根寿命越短, 其周转率越高。很多研究结果表明, 细根的周转率在0.29~1.2次/a, 多数在0.5~1.2次/a[41]。廖利平等[42]研究杉木、火力楠纯林及混交林细根周转时发现, 火力楠细根发达, 周转也快, 与杉木混交后促进了杉木细根的生长, 提高了整个林分的细根周转率。

森林生态系统细根寿命和年周转率因不同气候和森林类型而异, 变化较大。近些年我国也开展了细根周转与环境因子的研究。张小全讨论了土壤养分、水分、pH值、温度等环境因子及CO2增长对树木细根周转的影响[43]。梅莉等[44]认为, 影响细根寿命和周转的几个重要因素是C消耗、细根形态、土壤N的有效性、土壤水分的有效性、土壤温度和土壤生物。还有研究表明, 对流层臭氧水平的增加会改变细根周转的时机, 但不会影响细根的周转率[45]

细根周转要消耗大量的C, 影响森林生态系统C分配格局与过程和养分循环, 对生态系统生产力具有重要意义。一般细根的寿命越短, 周转越快, 根系对C的消耗也越多。细根周转估计的准确性直接影响到我们对地下碳分配的理解。估计细根周转的方法有传统的生物量方法、N平衡法、微根管法和同位素示踪法。到目前为止, 虽然研究的方法较多, 但没有一种方法是完美的, 各种方法都存在着不同的局限性。

5 讨论

细根是植物吸收养分和水分的主要器官。随着细根研究的不断深入, 越来越多的方法被应用于细根生产和周转的研究, 但仍有很多问题需要进一步探讨。

1) 以前对林木根系的研究大多集中在粗根, 细根生物量由于测定工作量较大, 始终没有进行详细研究, 特别是有关细根(活细根+死细根)生物量及空间变化的研究报道较少, 这就需要对细根进行一个系统深入的研究。

2) 细根的生产、周转研究目前还属于起步阶段, 我国才刚刚开始, 这一领域的研究应该大力加强。而且, 现有的细根生产、周转的研究结论在不同学者、不同方法之间有很大的差异, 还需进一步精确, 研究方法也需要进一步完善。不同环境和物种对细根的生产、周转影响很大, 所以应该多进行针对不同环境和物种的研究。

3) 为了方便和正确计算, 历来的研究常常对复杂的细根系统进行破坏性取样, 从而忽略了完整根系统的结构与养分获取之间的联系, 也就是说, 细根分支系统上个体根的位置和形态通常被忽略了。土壤养分有效性与细根生长动态之间存在很强的相关性, 但养分是如何控制细根生长动态的还需要进一步的研究。而且, 目前关于养分有效性影响根系生长的生理和分子机制还知之甚少。

4) 森林生态系统本身非常复杂, 影响细根构型的生态因子很多, 同时这些因子又相互影响, 目前我们对影响根系构型的因子和机理了解还不全面, 因此还需要对这些因子进行综合分析。

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