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  世界林业研究  2010, Vol. 23 Issue (3): 34-38  
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引用本文  

丁昌俊, 苏晓华, 李吉跃. 太空诱变在林木育种中的应用展望[J]. 世界林业研究, 2010, 23(3): 34-38.
Ding Changjun, Su Xiaohua, Li Jiyue. Space Mutation Breeding and Its Application Prospect in Forest Breeding[J]. World Forestry Research, 2010, 23(3): 34-38.

基金项目

国家"十一五"科技支撑计划课题(2006BAD01A15, 2006BAD32B01)

通信作者

苏晓华, 女, 研究员, 博士生导师, 主要从事林木遗传育种研究, E-mail:suxh@caf.ac.cn 李吉跃, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为森林培育及栽培生理生态, E-mail:ljyymy@vip.sina.com

作者简介

丁昌俊, 河南信阳人, 硕士, 研究方向为林木生理遗传育种, E-mail:changjund@126.com

文章历史

收稿日期:2010-01-20
太空诱变在林木育种中的应用展望
丁昌俊1,2 , 苏晓华2 , 李吉跃3     
1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083;
2. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091;
3. 华南农业大学林学院,广州 510642
摘要:太空诱变育种是航天技术与现代生物技术和常规育种技术相结合的新育种技术。文中简要介绍了太空诱变育种的概念、特点、太空诱变对植物的影响以及国内外植物太空诱变育种的进展, 总结分析了太空诱变在林木育种中的探索、现状和问题, 并对其应用前景进行了展望。
关键词太空诱变育种    林木育种    
Space Mutation Breeding and Its Application Prospect in Forest Breeding
Ding Changjun1,2, Su Xiaohua2, Li Jiyue3     
1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
3. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Space mutation breeding, a new breeding technique, incorporates spaceflight technique with modern biotechnological and traditional breeding technique.The paper introduced the concept and features of space mutation breeding, its effects on plants, and the research progress of space mutation breeding technique worldwide, summarized the exploration, status and problems of forest breeding with space mutation technique, and looked into the prospect in the applictation of space mutation breeding.
Key words: space mutation breeding    forest breeding    

太空诱变育种(space mutation breeding), 又称航天诱变育种或太空育种, 是利用卫星、飞船等返回式航天器或高空气球, 将植物(种子、组织、器官和生命个体)或其他诱变材料搭载到宇宙空间环境, 在太空高能离子辐射、微重力、高真空、弱磁场和超洁净等特殊的环境诱变因子作用下, 致使搭载的生物材料发生变异, 再返回地面经过繁殖、栽培、测定试验等一系列选育措施, 最终获得能够稳定遗传的且符合选育要求(如优质、高产、抗逆性强等)的新品种、新材料的一种高新技术育种途径和方法[1-3]。太空诱变育种综合了太空诱变技术、太空生物学和现代遗传育种学等高新技术, 能在较短时间内创造出罕见的种质材料和基因资源, 为植物遗传改良和种质创新提供崭新的途径, 已引起国内外遗传育种界的广泛重视[4-6]。针对林木生长周期长, 育种年限长和育种效率较低等特点, 应用太空诱变技术开展林木育种工作可以克服传统育种方法不能解决的一些问题, 从而缩短育种周期, 加速林木良种选育进程。

1 植物太空诱变育种发展概况

空间特殊的环境条件能对植物的形态[4-5]、物候[6]、细胞结构[7-8]、生理生化特性[9-11]及遗传物质[12-13]等不同组织层次产生影响, 使其发生变异。太空诱变的变异效率高, 变异类型丰富, 有益变异增多, 选择机会增加。太空诱变能产生一些自然界和地面人工诱变极少出现的特殊变异类型, 并且诱变变异性状稳定较快, 可使育种年限大大缩短[3, 14-16]。此外, 太空诱变没有经过人为方法将外源基因导入植物中使之产生变异[14, 17], 不存在基因安全性问题。太空诱变的这些特点使得其在植物育种上发展较快。

1.1 国外研究概况

20世纪60年代初, 原苏联学者研究报道了空间飞行对植物种子的影响。此后, 美国和德国等许多实验室相继对植物或细胞组织在空间条件下生长、发育、衰老过程及其生理和遗传特性的变化, 空间微重力和高能重粒子对植物种子和植株的影响, 以及低等植物在空间的生长规律等方面进行了研究[18]。1970年俄罗斯宇航员曾播种莴苣种子, 发现发芽势和发芽率提高, 有生长发育的促进效应及产量的提高[19]。1984年美国将番茄种子送上太空长达6年, 在地面试验中获得了变异的番茄, 而且种子后代无毒, 可以食用。1996年俄美合作成功地在"和平号"轨道站培育和收获了150个墨西哥小麦品种。同年, 美国布鲁斯·巴格比研究出太空矮杆小麦, 株高40 cm, 生育期只有60 d, 产量比普通小麦高出3倍, 有可能适合太空生长。1999年, 俄罗斯在太空种植的小麦获得成功。美、日、西欧还制订了21世纪太空计划, 研究宇宙飞行中各种因素对植物生长发育的影响。总体而言, 国外关于太空诱变的研究虽然起步较早, 但主要以探测空间环境的安全性和空间条件下植物生长发育规律和服务载人航天为目的, 研究集中在空间诱导的机理方面[20-25], 尚未育成有实用价值的植物品种在生产上大面积应用[26]

1.2 我国研究概况

我国对太空诱变育种进行了大量的探索和实践, 不仅对搭载的植物进行航天诱变育种研究, 而且还开展了微重力、空间辐射和高能重粒子对植物诱变机理的研究, 从植物形态学、生理生化、细胞学和遗传学等方面加以分析研究, 已初步明确高空环境对植物具有诱变作用, 且某些诱变的性状是稳定并可以遗传的[26-29]。我国太空诱变育种数量占世界太空诱变育种总和的1/4, 取得了显著的成绩, 处于国际先进水平[2]

1987年8月5日, 随着第九颗返回式科学试验卫星的成功发射, 水稻、小麦和青椒等一批种子被送上太空, 我国开始了太空诱变育种的有益尝试。迄今, 我国利用返回式卫星、神舟飞船和高空气球先后进行了20多次太空育种搭载实验[30]。2006年9月24日, 还专门发射了用于作物育种的"实践八号"太空育种卫星, 装载了包括152种植物、微生物和动物等2 020份生物品种材料[31]。太空诱变育种技术应用的范围越来越广, 其中粮食作物有小麦、水稻、玉米和谷子等, 豆类作物有大豆、绿豆和黑豆等, 经济作物有棉花、烟草和莲子等, 蔬菜作物有番茄、黄瓜、甜椒、西瓜和甜瓜等, 花卉[32]及药材有曼陀罗、兰花和甘草等, 还有果树、草类[16]等。

到目前为止, 我国利用太空诱变技术已培育出许多新品种(系)。在农作物方面[2-3, 33], 已培育出水稻、小麦、玉米、高粱、油菜、大豆、绿豆、棉花、红麻、花生和芝麻等一些高产、优质、早熟及抗病性和抗逆性强的新品种(系)。华南农业大学育成的"华航1号水稻新品种, 在国家区试和生产试验中产量比对照品种"汕优63"分别增产4.5%和4.4%, 是我国第一个通过国家品种审定的空间诱变水稻新品种, 已累计推广种植20多万hm2[30]。福建省农科院稻麦研究所选育成功的"Ⅱ优航1号"水稻新品种2003年在福建省尤溪县示范种植, 头季每666.7 m2平均产量高达815.4 kg, 最高产量达904.3 kg, 再生季产量达521.4 kg, 创造了再生稻头季、再生季和全年单产三项世界记录[33]。太空小麦品种"神州1号"和"太空17号"在河北省栾城县种植, 产量比当地品种增产1 050~1 500 kg/hm2, 经检测各项指标均达到和超过国家一级优质标准[30]。航天育种培育的"中芝11号"是集高产、高含油量、抗病和抗倒伏等多个优良性状于一体的突破性芝麻新品种, 在全国区试中产量比对照品种"豫芝4号"增产12.7%, 平均含油量为57.5%[2]。在蔬菜方面[2, 16], 已获得黄瓜、西瓜、甜椒、番茄、莲子和花菜等多种高产优质突变体, 培育出许多新品种(系)。黑龙江省农科院园艺分院郭亚华等通过航天育种获得的果实灯笼形、果皮厚中等、味甜、质佳、适于保护地栽培的甜椒新品种宇椒1号, 产量7.5万kg/hm2左右, 维生素C含量增加20%[34]。航天搭载育成的番茄优良新品系宇番1号, 味甜、质佳、适于保护地栽培[34]。TF873番茄SP二代植株高度比对照增加44.74%, 果穗增多13.3%, 病情减轻56.8%[35]。利用太空诱变技术, 我国育种工作者还培育出了特大粒的红小豆, 含铁量增加69%的巨穗谷子, 紫色、红色、茶色和绿色的水稻, 早熟高产的红薯和高产大葱等其他育种手段难以获得的罕见种质突变体。

2 太空诱变在林木育种上的探索现状

太空诱变虽在农作物、蔬菜等方面取得了一些可喜的成就, 但在林木遗传育种工作中的应用才刚刚起步。2003年11月3日, 黑龙江朗乡林业局将重达133.6 g的林木种子搭载我国第18颗科学技术返回卫星飞上太空, 经过18天的太空"旅行"后顺利返回, 自此开始了我国林木太空诱变育种的试验。到目前为止, 我国利用宇宙飞船或返回式科学卫星先后搭载了红松、落叶松、红皮云杉、大青杨、红毛柳、油松、银杏、杉木、白桦、华山松、白皮松、桑树、构树和沙棘等20多种林木的种子, 还有一批杨树新品种试管苗和红栌试管苗[2, 14, 16, 36]。然而关于这些经过"太空行走"的林木材料地面培养的后续研究报道较少。

姜静等[37]对卫星搭载后的4个白桦家系种子的活力及一年生白桦苗木的分析表明, 太空环境对苗高影响达到显著或者极显著水平, 处理后均表现为矮化现象, 对白桦种子活力、苗木叶片叶绿素含量、净光合速率、MDA含量和相对电导率等均有影响。

罗国庆等[38]对桑树种子进行航天诱变试验发现, 经航天卫星搭载的10个品种(组合)的桑树种子总体发芽率比对照提高35.00%, 具有较好的发芽势, 苗期发现苗木的子叶和真叶有畸形变异现象, 移栽后侧枝早发, 单株侧枝数量多而壮, 单株间的产叶量变化幅度较大。

马建伟等[39]研究发现, 经过航天诱变处理的华山松及白皮松具有明显的生长优势。华山松太空种子苗在一年生时苗高和地径分别大于对照12.27%和29.41%, 2年生时苗高和地径依然比对照大9.86%和28.24%;最突出单株的苗高和地径分别为9.3 cm和0.41 cm, 比对照平均值大50.00%和13.89%。白皮松太空种子苗在2年生时, 苗高和地径比对照大6.55%和25.00%;最突出单株的苗高和地径分别为10.6 cm和0.54 cm, 比对照平均值大46.61%和63.64%。

宋兴舜等[40]对大青杨航天诱变植株进行的生长及抗氧化酶生化指标测定发现, 航天飞行后的幼苗生长产生一定的差异, 其叶片中APXSODPOD等3种抗氧化酶活性比与地面对照均有不同程度的改变, 除SOD外其余酶活性差异均达到显著水平, 可能预示空间的复杂环境对大青杨造成一定的影响, 而抗氧化酶活性的提高有利于防御活性氧对植株细胞的伤害。

总体而言, 目前太空诱变在林木育种上的探索工作还停留在繁殖测定和大田突变体的表型性状的直接筛选上, 取得的成就还很少。国外曾用木本植物(如针叶树)测定微重力对植物形成应力木所产生的影响, 虽然应力木的形成将茎恢复到维持植物正常生长的竖直位置, 但其构造、性质与正常木材不同, 会产生不利的影响[40]。随着育种技术方法的不断完善, 借鉴在作物、蔬菜和花卉等植物方面成功的经验, 应用太空诱变技术培育林木新品种将日益受到关注。

3 林木太空诱变育种过程中应注意的问题 3.1 搭载材料的选择和处理

目前航天搭载的林木材料绝大多数为休眠态种子, 它们对太空诱变因子敏感性较差, 影响航天搭载的效果。事实表明, 萌动态种子、花粉、根尖分生组织、胚性细胞甚至原生质体等对外界环境的反应更为敏感, 诱变效果更好[3], 若能以此为材料, 其诱变效率将可能明显提高。对有生命的培养材料保证一定成活率和避免污染的发生是搭载成功的关键。植物体材料在送往搭载处理过程中应尽量缩短滞留时间, 并尽可能给予适合材料培养必需的环境条件。因此, 在包装和搭载处理技术方面需进一步研究试验, 来探寻和制定有效、规范的方法和标准, 以获得高成活率和诱变成功率的材料。

3.2 航天诱变后材料的保存利用

由于林木材料经过航天搭载后生活力受到一定的影响, 通过太空诱变获得的有益变异材料需要有相应的技术体系来保存, 以便更好地利用它们。扦插繁殖和组织培养不仅可以快速繁殖植株群体, 还可保持其遗传特性不变, 是保存诱变材料的一种重要方法。

3.3 林木航天诱变的机理和变异效果

目前我国在林木太空诱变育种方面的研究工作还停留在繁殖测定和大田突变体的表型性状的直接筛选上, 对太空诱变机理研究不多。由于太空诱变产生的变异方向不确定, 林木航天诱变产生的变异效果不明显, 有益变异筛选耗时长, 育种效率不高。因此, 要继续深入研究太空诱变对林木的生物学效应, 摸清不同独立因子和复合因子的诱变规律, 更深入地探讨主要诱变因素及其作用的生化和分子生物学机理; 研究不同林木、品种、组织、离体培养物、细胞、原生质体等对空间条件的敏感性差异, 进一步做到定向诱变和扩大诱变效果, 为提高太空诱变育种效率提供参数[41]。另外, 林木太空诱变可以结合低能离子注入、激光等空间条件以外的理化诱变因子, 对林木材料进行复合诱变处理, 增加突变的机率和效率[42], 从而产生累加效应和超累加效应[43], 获得更好的诱变效果。

3.4 林木突变体的鉴定和选择

林木是多年生植物, 林木育种是以植株表型性状为基础的, 确定合适的指标和方法在早期进行突变体的鉴定、选择, 可节省大量的时间和精力。形态学方法、细胞遗传学方法、生理生化以及近些年发展起来的分子生物学方法均可被用于突变体的鉴定和选择。一般先通过形态特征观察来直接筛选获得变异体, 再进行系统分析和后续工作。由于林木育种的目标性状多为遗传基础比较复杂的数量性状, 表型选择效率低, 由表型来推测基因型存在不可靠性。因此, 针对航天诱变后的林木材料在后代表型性状中产生的变异, 还要进行细胞学观察和生理生化分析, 以确保有益变异的遗传可靠性; 更为重要的是利用分子生物学的方法从分子水平上实施早期筛选。有研究表明[44], 一些蛋白分子, 如白蛋白、球蛋白和醇溶蛋白等诱变后明显变化, 且能较快稳定下来, 可以用于航天诱变体鉴别的生物标记。这样将基因型选择与表型选择相结合, 可大大提高育种效率, 缩短育种周期。

4 林木太空诱变育种的前景

太空诱变技术由于其自身的特殊性和优越性, 已受到国内外植物尤其是农作物育种学家的广泛重视, 在林木诱变育种中的应用前景也十分广阔。

1) 改良现有林木品种, 选育突破性良种。通过太空诱变可以改良现有林木优良品种的某些不利性状, 提高现有品种的质量, 如保持现有用材林树种优良材性不变而使其生长量大大提高; 短时间内创造出罕见突变基因资源, 利用无性繁殖的方法快速稳定, 为选育突破性林木良种提供可能。

2) 创造育种材料, 丰富林木种质资源。利用太空诱变技术获得新的有用林木基因, 创制出各具特色的新种质、新材料, 丰富我国今后林木遗传育种工作所需资源。

3) 加强与生物技术的结合, 提高育种效率。太空诱变获得有利的性状之后, 可以利用现代基因克隆技术将该性状的控制基因克隆下来, 通过遗传工程手段将其转化到具有不同遗传背景的其他材料基因组中, 从而获得目标性状表达的优良品系应用于生产, 并且找到新品种中产生有益性状的基因, 如与抗病、优质和高产等性状相关的基因, 为后续育种工作服务。此外, 利用分子标记辅助选择[45]分析诱变林木材料的基因型, 鉴定分离群体中含有目标基因的个体, 加快育种进程, 提高育种效果。

杨树等林木全基因组序列测定的完成以及植物基因组学和蛋白质组学工具的开发[46-47], 标志着林木遗传育种的功能基因组时代已经到来。在这一背景下, 随着太空诱变育种理论技术的深入研究和实践的广泛开展, 林木各种"组学"(基因组、转录组、蛋白质组、结构基因组、代谢组、生理组等)和现代生物技术方法的不断发展, 以及植物遗传图谱的构建和精确分子连锁标记技术应用于太空诱变育种的条件日趋成熟, 太空诱变育种所蕴藏的巨大潜力将会使林木育种在林业科学发展中焕发出新的生机和活力。可以预见, 建立在现代遗传育种学和生物技术基础之上, 结合太空诱变的林木育种, 将随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入而全面步入实用化阶段, 从而带来未来林业的高效可持续发展。

参考文献
[1]
刘录祥, 郭会君, 赵林姝, 等. 我国作物航天育种20年的基本成就与展望[J]. 核农学报, 2007, 21(6): 589-592. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2007.06.012 (0)
[2]
周秀艳, 金晓霞, 秦智伟, 等. 航天诱变育种及其在蔬菜中的应用[J]. 中国农学通报, 2008, 24(6): 291-295. (0)
[3]
韦明兵, 韦瑞霞. 航天育种及其在园艺植物上的应用[J]. 广西园艺, 2008, 19(3): 62-64. DOI:10.3969/j.issn.1674-5868.2008.03.031 (0)
[4]
姜一凡, 徐维杰, 廖飞雄, 等. 花卉空间诱变效应及育种研究进展[J]. 中国农学通报, 2007, 23(8): 339-342. DOI:10.3969/j.issn.1000-6850.2007.08.074 (0)
[5]
薛淮, 刘敏. 植物空间诱变的生物学效应及其育种研究进展[J]. 生物学通报, 2002, 37(11): 7-9. DOI:10.3969/j.issn.0006-3193.2002.11.003 (0)
[6]
李金贵, 谷文英, 朱奎, 等. 航天育种及其在药用植物上的应用展望[J]. 中兽医医药杂志, 2006(4): 16-18. (0)
[7]
潘光辉, 尹贤贵, 杨琦凤, 等. 作物航天诱变育种研究进展[J]. 西南农业学报, 2005, 18(6): 853-857. DOI:10.3969/j.issn.1001-4829.2005.06.043 (0)
[8]
刘敏. 植物空间诱变[M]. 北京: 中国农业出版社, 2008: 2-4, 6-8, 14-16. (0)
[9]
Jiao S X, Hilaire E, Paulsen A Q, et al. Brassica rapa plants adapted to microgravity with reduced photosystem I and its photochemical activity[J]. Physiologia Plantarum, 2004, 122(2): 281-290. DOI:10.1111/ppl.2004.122.issue-2 (0)
[10]
韩蕾, 孙振元, 巨关升, 等. 空间环境对草地早熟禾诱变效应研究Ⅱ[J]. 核农学报, 2005, 19(6): 413-416. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2005.06.002 (0)
[11]
Siever A J, Hensel W. Gravity Perception in Plants[M]//Asashima M, Malacinski G M (eds. ). Fundamental of Space Biology. Tokyo: Japan Sci Press, 1990, 43-55. (0)
[12]
杨存以, 陈芳远, 王应祥, 等. 粳稻品种秋光空间诱变突变体的微卫星分析[J]. 西北植物学报, 2003, 23(9): 1550-1555. DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2003.09.013 (0)
[13]
蒲志刚, 张志勇, 郑家奎, 等. 水稻空间诱变的遗传变异及突变体的AFLP分子标记[J]. 核农学报, 2006, 20(6): 486-489. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2006.06.009 (0)
[14]
孙振元, 韩蕾, 彭镇华. 空间诱变育种技术及其在园林植物种质创新中的应用[J]. 核农学报, 2005, 19(6): 485-489. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2005.06.017 (0)
[15]
董志坚, 董顺德, 赵献章, 等. 空间诱变育种技术及其在烟草上的研究前景[J]. 中国烟草学报, 2005, 11(2): 35-39. DOI:10.3321/j.issn:1004-5708.2005.02.007 (0)
[16]
胡化广, 刘建秀, 郭海林. 我国植物空间诱变育种及其在草类植物育种中的应用[J]. 草业学报, 2006, 15(1): 15-21. DOI:10.3321/j.issn:1004-5759.2006.01.003 (0)
[17]
马建华, 赵广球, 杨正辉, 等. 航天育种及其在林业上的应用前景[J]. 山东林业科技, 2005(3): 76-77. DOI:10.3969/j.issn.1002-2724.2005.03.044 (0)
[18]
刘存德. 空间生物学研究"空间地球人类"[M]. 南宁: 广西科学技术出版社, 1993: 308-329. (0)
[19]
赵林姝, 刘录祥. 俄罗斯空间植物学研究进展[J]. 核农学报, 1998, 12(4): 252-256. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.1998.04.014 (0)
[20]
Hoffmann E, Schonherr K, Hampp R. Regeneration of plant cell protoplasts under microgravity:investigation of protein patterns by SDS-PAGE and immunoblotting[J]. Plant Cell Rep, 1996, 15(12): 914-919. DOI:10.1007/BF00231587 (0)
[21]
Paul A L, Daugherty C J, Bihn E A, et al. Transgene expression pat-terns indicate that spaceflight affects stress signal perception and transduction in arabidopsis[J]. Plant Physiol, 2001, 126(2): 613-621. DOI:10.1104/pp.126.2.613 (0)
[22]
Homeck G. Radiobiological experiments in space:a review[J]. Nue1 Tracks Radiat Meas, 1992, 20(1): 185-205. DOI:10.1016/1359-0189(92)90099-H (0)
[23]
Dutcher F R, Hess E L, Halstead T W. Progress in plant research in space[J]. Adv Space Res, 1994, 14(8): 159-171. DOI:10.1016/0273-1177(94)90400-6 (0)
[24]
John Z Kiss, Enno Brinckmann, Claude Brillouet. Development and growth of several strains of arabidopsis seedlings in microgravity[J]. International Journal of Plant Sciences, 2000, 161(1): 55-62. DOI:10.1086/314223 (0)
[25]
Briarity L G, Maher E P. Reserve utilization in seeds of Arabidopsis thaliana germinating in microgravity[J]. International Journal of Plant Sciences, 2004, 165(4): 545-551. DOI:10.1086/386379 (0)
[26]
邱新棉. 植物空间诱变育种的现状与展望[J]. 植物遗传资源学报, 2004, 5(3): 247-251. DOI:10.3969/j.issn.1672-1810.2004.03.008 (0)
[27]
Cai L T, Zheng S Q, Huang X L. A crinkly leaf and delay flowering mutant of tobacco obtained from recoverable satellite-flown seeds[J]. Advances in Space Research, 2007, 40(11): 1689-1693. DOI:10.1016/j.asr.2006.11.017 (0)
[28]
Ou X F, Long L K, Zhang Y H, et al. Spaceflight induces both transient and heritable alterations in DNA methylation and gene expression in rice (Oryza sativa L.)[J]. Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis, 2009, 662(1/2): 44-53. (0)
[29]
Ma Y, Cheng Z, Wang W, et al. Proteomic analysis of high yield rice variety mutated from spaceflight[J]. Advances in Space Research, 2007, 40(4): 535-539. DOI:10.1016/j.asr.2007.05.028 (0)
[30]
田伯红, 孔德平, 王建广, 等. 航天诱变对农作物的生物学效应及育种成就[J]. 山西农业科学, 2008, 36(4): 14-16. DOI:10.3969/j.issn.1002-2481.2008.04.005 (0)
[31]
刘录祥, 赵林姝, 郭会君. 作物航天育种研究现状与展望[J]. 中国农业科技导报, 2007, 9(2): 26-29. DOI:10.3969/j.issn.1008-0864.2007.02.005 (0)
[32]
王雁, 李潞滨, 韩蕾. 空间诱变技术及其在我国花卉育种上的应用[J]. 林业科学研究, 2002, 15(2): 229-234. DOI:10.3321/j.issn:1001-1498.2002.02.018 (0)
[33]
李培夫. 航天诱变育种技术在作物育种上的应用[J]. 种子科技, 2006(1): 35-37. DOI:10.3969/j.issn.1005-2690.2006.01.024 (0)
[34]
郭亚华, 谢立波, 王雪, 等. 辣椒空间诱变育种技术创新及新品种培育[J]. 核农学报, 2004, 18(4): 265-268. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2004.04.006 (0)
[35]
李金国, 刘敏, 王培生, 等. 空间条件对番茄诱变作用及遗传的影响[J]. 航天医学与医学工程, 2000, 13(2): 114-118. DOI:10.3969/j.issn.1002-0837.2000.02.008 (0)
[36]
季孔庶. 园林植物高新技术育种研究综述和展望[J]. 分子植物育种, 2004, 2(2): 295-300. DOI:10.3969/j.issn.1672-416X.2004.02.020 (0)
[37]
姜静, 姜莹, 杨传平, 等. 白桦航天诱变育种研究初报[J]. 核农学报, 2006, 20(1): 27-31. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2006.01.007 (0)
[38]
罗国庆, 唐翠明, 吴福泉, 等. 桑树种子航天诱变试验[J]. 蚕业科学, 2006, 32(3): 403-406. DOI:10.3969/j.issn.0257-4799.2006.03.019 (0)
[39]
马建伟, 刘林英, 王桑, 等. 卫星搭载华山松、白皮松种子苗木培育试验研究初报[J]. 甘肃林业科技, 2007, 32(1): 10-13. DOI:10.3969/j.issn.1006-0960.2007.01.003 (0)
[40]
宋兴舜, 吴迪, 刘雪梅, 等. 大青杨航天诱变植株早期抗氧化酶生化指标测定[J]. 林业科学, 2009, 45(7): 145-149. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2009.07.025 (0)
[41]
王丰, 李永辉, 柳武革, 等. 稻不育系培矮64S的空间诱变效应及后代的SSR分析[J]. 核农学报, 2006, 20(6): 449-453. DOI:10.3969/j.issn.1000-8551.2006.06.001 (0)
[42]
范建新, 邓仁菊, 李金强. 果树诱变育种研究进展[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(22): 9455-9457. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2008.22.050 (0)
[43]
王旭军, 吴际友, 程勇, 等. 辐射育种及其在林木育种中的应用前景[J]. 湖南林业科技, 2007, 34(2): 13-15. DOI:10.3969/j.issn.1003-5710.2007.02.004 (0)
[44]
Lu W H, Wang X Z, Zheng Q, et al. Diversity and stability study on rice mutants induced in space environment[J]. Genomics, Proteomics & Bioinformatics, 2008, 6(1): 51-60. (0)
[45]
Cordeiro G M, Taylor G O, Henry R J. Characterization of microsatellite markers from sugarcane (Saccharum sp.), a highly polyploid species[J]. Plant Science, 2000, 155: 161-168. DOI:10.1016/S0168-9452(00)00208-9 (0)
[46]
Tuskan G A, Difazio S, Jansson S, et al. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Tort. & Gray)[J]. Science, 2006, 313(5793): 1596-1604. DOI:10.1126/science.1128691 (0)
[47]
胥猛, 潘惠新, 张博, 等. 林木遗传改良中的分子生物学研究进展[J]. 林业科学, 2009, 45(1): 136-143. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2009.01.025 (0)