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  世界林业研究  2010, Vol. 23 Issue (6): 24-28  
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引用本文  

侯元凯. 彩叶植物研究进展[J]. 世界林业研究, 2010, 23(6): 24-28.
Hou Yuankai. Study Advances in Color-leaf Plants[J]. World Forestry Research, 2010, 23(6): 24-28.

作者简介

侯元凯(1963-), 男, 河南淅川人, 副研究员, 博士, 主要从事经济林研究, E-mail:13937116081@sohu.com

文章历史

收稿日期:2010-08-23
彩叶植物研究进展
侯元凯     
中国林业科学研究院经济林研究开发中心, 郑州  450003
摘要:彩叶植物是园林植物的重要组成部分。文中就彩叶植物呈色的遗传和生理机理及影响因子、品种选育与引种、繁育方法及其应用途径等作了综述和探讨, 提出今后彩叶植物研究应集中在以下几个方面:彩叶植物的遗传稳定性, 彩叶植物的生理生态特性, 彩叶草本植物的研究与应用, 彩叶风景游憩林的抚育, 彩叶树种的适地适树等。
关键词彩叶植物    呈色机理    呈色因子    品种选育    繁殖    
Study Advances in Color-leaf Plants
Hou Yuankai     
Research and Development Center of Non-timber Forestry, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China
Abstract: Color-leaf plants are the important component of horticulture plants.The heredity and physiology mechanism of the coloration as well as influencing factors, breeding and introduction, propagation and application of color-leaf plants are summed up and discussed in this paper.It was proposed that the future study on color-leaf plants should focus on the follow aspects:heredity stability of color-leaf plants, physiological and ecological characteristics of color-leaf plants, study and application of color-leaf herb plants, culture of color-leaf landscape forest, adaptable color-leaf tree species and so on.
Key words: color-leaf plant    coloration mechanism    color factor    breeding    propagation    

现代园林的快速发展不仅体现在绿化指标的节节攀升, 而且还体现在绿化水平方面。城市绿化中应用大量彩叶植物可以丰富园林绿化中的景色[1], 一改大地的绿装, 将静态的园林与动态的园林结合起来。彩叶植物春季新生的叶片、夏季绚丽的花朵、秋季丰硕的果实、冬季斑斓的彩枝, 无论季节如何转换, 始终有令人瞩目的亮点。在我国历史上曾有"停车坐爱枫林晚, 霜叶红于二月花。""烟笼层林千重翠, 霜染秋叶万树金。层林尽染千丈画, 红黄翠绿一溪诗。"等有关彩叶植物的著名诗句。本文将综述国内外彩叶植物的研究及应用现状, 并对若干亟待解决的问题进行讨论。

1 彩叶植物呈色机理研究 1.1 彩叶植物呈色的遗传机理研究

日本学者对水稻叶片紫色性状的遗传进行了比较系统的研究[2]。Nagao和Takahashi认为有3对基础基因C, A和P控制花色素苷的遗传。Kinoshita[2]认为C-A-P这一基因系统也适用于籼稻, C, A, P都有多个复等位基因, 并存在几个多效作用的主基因。例如, pI基因使叶片、节间、茎节、叶鞘、叶环等同时表现出紫色。另外, 紫色性状的表达还要受到至少1~2对抑制基因的作用[3]。牟同敏等对紫叶水稻22个组合的F2群体进行了调查, 其中有8个组合的分离结果未找到合适的遗传模型; 回交组合做了4个, 其中有2个未找到遗传模型; 三交组合做了5个, 其中有4个未找到遗传模型。由此看来, 紫叶的遗传还可能存在其他的分离模型。有研究表明, GAS通过调节特异基因的转录间接地诱导花色素苷合成途径中结构基因的表达[4]。彩叶植物遗传方式已发现有遗传转座子、质体突变[5]、易变核基因[6]等。于晓南[7]认为彩叶植物的育种可以通过分子生物技术的途径来实现, 即从一种植物中获得的基因可以经过适当的载体克隆并转移到其他植物中, 得以表达和遗传。

1.2 彩叶植物呈色的生理机理研究

植物叶片细胞中的色素包括叶绿素、类胡萝卜素和花青素。在高等植物中类胡萝卜素的含量与组成有很大差异。类胡萝卜素分为胡萝卜素和叶黄素两类。在植物组织中发现的主要是橙黄色的β-胡萝卜素, 往往伴有不定量的α-胡萝卜素。胡萝卜素使叶片呈橙色, 叶黄素使叶片呈黄色, 花青素使叶片呈红色。这几种色素在细胞中的含量决定了植物组织的颜色[8-9]。花色素苷存在于细胞液中, 以糖苷的形式存在, 具有吸光性而表现出粉色、紫色、红色及蓝色[1]。这在很大程度上是由于花色素苷化学结构的微小差别, 或者是化学结构虽然相同, 但由于溶液的物理或化学条件不同, 也会产生色素的变化[7]。关于叶绿素的含量与叶色变化的关系, 李保印等[11]对金叶女贞(Ligustrum quihoui 'Vicaryi')、紫叶桃(Prunus persica var.atropurpurea)、紫叶李(Prunus cerasifera var.atropurpurea)和紫叶小檗(Berberis thuncerasifera var.atropurpurea)等不同彩叶植物叶片中的叶绿体色素含量进行了测定。结果表明, 金叶女贞单位重量叶片中各种色素含量均低于小叶女贞(Ligustrum quihoui Carr.), 叶绿素(a+b)与类胡萝卜素含量的质量比值为1.90:1, 远小于小叶女贞的质量比值5.17:1;金叶女贞叶绿素a/b的比值显著大于其他植物, 但叶绿素a、叶绿素b和花青素含量却很低。紫叶桃叶片中各类色素含量均高于绿叶桃(Prunus persica Batsch)。有研究表明, 糖作为碳源和渗透调节因子, 影响细胞的生长及花色素苷的积累[12]。周秀梅[13]对金叶女贞, Avril[14]对蹄纹天竺葵(Pelargonium zonale), Pedro等[15]对白叶常春藤(Hedera nepalensis var.sinensis), Richard对红叶桃的气孔特征进行了研究。彩叶植物的呈色与其发育年龄有密切的关系。一般来说, 组织发育年龄较小的部分, 如幼梢及修剪后长出的二次枝等呈色明显, 对这类彩叶植物来说, 多次修剪对其呈色是有利的。目前对观赏植物花色的形成及调控机理已有较多研究[16-18]

1.3 彩叶植物呈色的生态因子研究 1.3.1 光照

花色素苷是形成植物彩叶的主要色素, 花色素苷的合成必须有光的诱导, 光越强, 花色素苷积累越多。蓝光和紫外光是促进花色素苷合成的最有效光质[19]。光的强度、光质和光照时间通过对花色素合成的影响以及调节与花色素有关的酶的活性来影响彩叶植物呈色, 有些植物种类如金叶女贞、紫叶小檗等, 光照越强, 叶片色彩越鲜艳。而一些室内观赏植物如孔雀竹芋等, 只有在较弱的散射光下才呈现斑斓的色彩。红桑、南天竹(Nandina domestica Thunb.)等叶片的叶绿素在弱光下合成得多, 在强光条件下一部分叶绿素被破坏, 由胡萝卜素取而代之, 因此这些植物在强光下变橙变红[9]。袁涛等对金叶莸(Caryoptens × clandonensis 'Worcester Gold')的研究表明[20], 70%遮光7~10天后叶片回绿, 30%遮光27天后叶片回绿, 而对照叶片鲜艳明亮。当光由弱到强, 呈色鲜艳的植物种类有金叶女贞、紫叶小檗、金叶获, 色彩深暗的有紫叶黄栌(Cotinus cog.'Royal purple')、紫叶榛(Corylus maxima 'Purpurea'); 弱光条件下色彩鲜艳的有斑叶鹅掌藤(Schefflera cv.'Variegata')、背竹芋(Stromanthe Sanguirea)、花叶玉簪(Hosta 'France')、金边万年青(Rohdea japonica var. marginata); 当光由强到弱, 色彩消失的有金叶假连翅(Duranta repens cv.'Dwarf Yellow')、金叶连翘(Forsythia koreanna 'Sauon Gold')、金叶获等。

1.3.2 温度

万寿菊(Tagetes patula)叶片中花色素的合成与高强光、低温、高辐射有关[21], 实验证明, 温度明显地影响叶片中花色素苷的含量, 积温与花色素苷的含量呈负相关。红叶鸡爪槭(Acer palmatum 'Omatum')从美国北部移至南部时发生叶色褪色[22]。在我国也有同样的情况, 如北京地区的黄栌在河南南部就没有北方的鲜艳。这可能是由于南方日夜温差小, 不利于糖分积累, 花色素被消耗而造成的。

1.3.3 季节

季节是一个综合因素, 主要是温度、光照和水分的变化。叶绿素对温度的适应性较差, 秋季随着气温的降低, 叶绿素首先被分解, 而且限制了新叶绿素的合成, 叶片中原有的类胡萝卜素就表现出来, 使叶片变成黄色或红色。同时, 由于秋季温差大, 有利于叶片糖分的积累, 进而促进花青素的合成。降雨量的减少, 使花青素浓度增加, 植物原来的叶片就呈红色或橙红色[9]。李红秋等[23]对金焰绣线菊(Spiraea ×bumada 'Gold flame')叶色多变的原因进行研究得出5月份刚进入生长期, 温度偏低, 类胡萝卜素及叶绿素含量较高, 叶绿素a和叶绿素b的含量较低, 叶片表现出橙红色(类胡萝卜素本色)和黄绿色(叶绿素b的颜色), 随着温度的升高, 叶绿素a的含量增加, 叶片呈现出蓝绿色。7~9月份温度最高, 叶绿素a的含量下降, 几乎与叶绿素b和类胡萝卜素的含量相等, 叶色几乎没有变化, 10月份气温下降, 光照增强, 叶绿素a和叶绿素b的含量降低, 类胡萝卜素和花色素含量明显增高, 叶片呈现铁红色。气温、季节影响叶片中花色素的合成, 一般早春的低温和秋季的早晚温差有利于花色素的合成和积累。于晓南[16]对美人梅(Prunus × bliriana 'Meirenmei')研究认为, 美人梅叶片花青素含量在4~8月份随着叶片的生长发育呈递增趋势, 但9月份以后, 随着叶片的衰老花青素含量也逐渐减少。

1.3.4 病毒

病毒可以导致植物发生花叶现象, 如寄生在花椰菜(Nicotiana tanacum)上的花叶病毒。烟草花叶病毒可以浸染200多种植物[24], 使植物出现不规则的彩斑。有时叶片虽然还是绿色, 但是叶脉却变成黄色、白色或者红色网状花纹。只要携带的病毒不影响植物的生长发育, 就不会有什么危害, 还可以使叶片更加美陬。花叶芋(Caladium bicolor)的花瓣也与病原物的浸染有关, 在其叶片中发现了类菌质体和病毒(DMV)[25]。于是就有采用病毒育种的办法, 使植物的色彩更加丰富艳丽[9]。病毒引发的彩斑从某种意义上可以称为嵌合体, 是由于它包含了受感染和未受感染的基因信息。由于彩叶植物的引人地区和引出地区的立地条件相差很大, 一些原来是金黄叶和紫色叶的树种叶色可能会变绿, 如金叶雪松、金叶美国花柏(Chamaecyparis lawsoniana ‘Aurea Densa’)、紫叶榛、花叶杨(Populus 'Variegated Leaf')和金叶欧洲紫杉都变绿了, 这主要是因为这些彩叶是由病毒引起的, 健康后就变绿了[1]

1.3.5 缺素

植物营养元素的缺乏会引起植物的叶色变化。例如土壤缺N时, 叶柄和叶基呈红色, 这主要是由于叶绿素合成减少, 类胡萝卜素颜色显现; 缺P时, 叶片呈暗绿、带褐斑, 较老叶子呈红色; 缺K时, 叶片边缘褐色; 缺S时, 叶子表现为黄绿一白一蓝; 缺Ca时, 叶片具红褐色斑, 首先出现于叶脉间; 缺Mg时, 叶片具黄斑, 从叶片中心开始[26]。上述的叶色发生变化均是营养不良造成的, 是短暂的, 当补充适当的营养元素后叶色即可恢复。但也有实验证明, 土壤中的营养元素可以影响叶色的变化, Lee研究证明土壤含低氮和高强光有利于忍冬(Lonicera joponica)彩斑的表现[27]。栽培中P, K肥的比例失调, 叶片颜色也有变化[9]。此外, 也有氟化物、硫化物及铜离子对植物呈色促进或抑制的报道[28]

1.3.6 土壤pH值

袁涛等[20]对金叶莸的研究表明, 在土壤pH值< 6.7时, 叶色暗淡, 黄绿色无光泽; PH值为6.7~ 8.3时, 叶呈金黄色, 且有光泽, 渐转黄绿色; PH值> 8.3时, 叶呈黄绿色至淡褐绿色。土壤PH值为6.7 ~8.3对金叶莸呈色有利。但多数实验证明[29], 微酸性和中性的湿润壤土可以加强植物彩叶的颜色。

1.3.7 湿度

彩叶植物的呈色与大气湿度可能也有关系。引种的美国花楸(Sorbus amencana)在沈阳和上海种植时都表现良好, 然而却不适合北京的气候条件, 可能与北京的大气干燥有关系[30]。到目前为止, 尚未见有关大气湿度与植物呈色的相关报道。

2彩叶植物品种选育及引种

我国彩叶植物开发主要有2个途径:一是利用我国原有的种质资源。据统计, 我国彩叶植物有400余种, 分别属于62个科、108个属[31]。上海植物园、庐山植物园、昆明植物园等先后引进和收集槭树种质资源[32]。也有从原种中选出彩叶植物品种, 如河北省林业科学研究所的金叶国槐, 河南鄢陵的金叶白蜡(Fraxinus chinensis 'Aurea'), 河南林业科学研究院的红叶杨树(Populus 'Red Leaf'), 山西长治的金叶栾树(Koelreuteria paniculata 'Aurea'), 山东潍坊的叶臭椿(Ailanthus altissima 'Red Leaf'), 湖南林业科学研究院的红花檵木(Loropetalum altissima R Br.), 南京林业大学[33]的中国枫香(Liquidambar formosana Hance)等。此外, 许肇海[34]利用核辐射技术选育出"彩色明星"月季新品种, 该品种初展幼叶呈朱红色, 随着生长呈现红色、白色、黄色与绿色彩斑, 成熟后绿色镶嵌黄白斑。另一种途径是从国外引种[30]。国外彩叶植物选育及应用有近200年的历史, 培育出数百个彩叶植物品种。如槭树的开发利用在欧美和日本已达到很高的水平[32]。美国1998年培育出15个红花檵木品种[35], 对鸡爪槭(Acer palmatum Fang)已培育出450个观赏品种[32], 德国学者用加州金边女贞与欧洲女贞杂交获得金叶女贞[36]。北京林业大学、北京植物园、河北农业大学、北京汉枫集团、中国林木种子公司等单位先后从国外引进金叶女贞、紫叶小檗、金叶雪松、金叶假连翘、红叶石楠、金叶红瑞木、金叶接骨木(Sambucus canadensis 'Aurea')、紫叶稠李(Prunus viriginiana)、紫叶矮樱(Prunus × cirstena)等近百个品种。最新且具有开发前景的彩叶树种如红叶柳(Salix chaenomelodies Kimura), 叶片宽达7 cm, 长14 cm, 新生顶端叶片呈红色, 如同花一样[37]; 河南商丘的全红杨叶片在生长季节均呈紫红色; 金叶水腊(Ligustrum obtusifolium)叶色金黄, 嫩枝红色。

3 彩叶植物的繁育方法研究

彩叶植物繁殖多采用嫁接、组织培养、扦插等无性繁殖方式, 有性繁殖方法很少采用。采用扦插繁育的彩叶植物主要有金叶女贞、紫叶小檗、金叶接骨木、金枝国槐、紫叶李、金叶红瑞木、金叶风箱果Physocarpus opulifolius 'Dart Gold')等。采用嫁接繁育的彩叶植物主要有金叶珊瑚朴(Celtis julianae 'Aurea')、金叶国槐、金叶刺槐(Robinia pseudoacacia 'Frisia')、金枝国槐、金叶白蜡等。采用组织培养途径繁育的彩叶植物种类主要有金叶女贞、金叶连翘、紫叶稠李、红叶臭椿、红叶石楠、紫叶酢浆草、金叶红瑞木、金叶风箱果等。

4 彩叶植物的应用研究

以彩叶植物著称的我国风景名胜的主要彩叶树种以秋叶植物为主, 如北京香山的主要彩叶树种为黄栌, 南京栖霞山的主要彩叶树种为枫香, 江西庐山的主要彩叶树种为野漆树(Toxicodendron succedaneum O.Kuntze), 江苏天平山的主要彩叶树种为三角枫(Acer buergerianum Miq.), 成都米亚罗的主要彩叶树种为枫类, 山东泰山的主要彩叶树种为黄连木、槲树(Quercus dentate Thunb.)和黄栌。

彩叶植物采用孤植、丛植、群植皆可, 点缀作用明显, 有极好的装饰性[38]。李彩云[39]对彩叶树种的应用和配置包括群植、片植、丛植、色块种植和基础种植等问题进行了研究。

群植:彩枝树种如金枝国槐、金枝白蜡群植在冬季如阳光普照大地, 红瑞木在北方如同冬天里的一把火, 白桦林如同林海雪原, 上述彩色树种均可构成冬景林。枫树、银杏、黄栌、火炬树等群植则构成秋景林。而金边马褂木(Liriodendron tulipifera 'Aureomarginatum')、金叶刺槐等可构成夏景林。红叶臭椿、红叶石楠(Photinia frasert)等组成春景林。

孤植:在相对单调的缺少色块的地方栽植紫叶李、银杏等可起到点缀的效果。在色块地段栽植另一种颜色的彩叶植物, 可以使层次分明, 增加立体效果。绿篱:大量的彩叶灌木可广泛用于高速公路的隔离带, 公园、广场和厂区的彩带。

地被:彩叶草轻盈的摆动和随之发出的轻柔的声响使花园充满生机, 这是其他任何植物都无法比拟的, 彩叶草的色彩从亮红、金黄到铜色、赤褐、铁蓝和银色[40]

5 问题讨论

1) 彩叶植物遗传稳定性的评价。彩叶植物已经开始广泛地应用于园林造景, 然而许多彩叶植物的呈色机理, 特别是遗传稳定性尚不清楚。如果彩叶植物构成的风景游憩林的彩叶是由病毒引起的, 在成林的情况下, 植株一旦表现出健康的状态, 整个林分的彩色特征就会消失。应加强对彩叶植物遗传稳定性的研光。

2) 彩叶植物生理生态特性研究。加强对彩叶植物的生理生态研究, 特别是外界条件如光照、气温、土壤等因素对彩叶植物色彩表达的影响。加强对那些既有经济价值又有观赏价值的彩叶药用花卉、彩叶观赏蔬菜等的光合效率及与生长速率的关系的研究。

3) 加强彩叶草本植物的应用。观赏草本植物是可广泛用于各种生境造园的以禾本科植物为主的植物统称, 也包括部分莎草科和灯心草科等植物。其中有许多彩叶种类, 其茎干姿态优美、叶色丰富多彩、花序五彩缤纷、植株随风飘逸, 即使在萧瑟肃杀的秋季, 它们也可给生境带来无限生机。目前, 观赏草已经成为欧美国家建设中的新宠, 预计不久的将来也会在我mm林植物中占据一席之地。

4) 彩叶游憩林的抚育研究。由彩叶植物构成的风景游憩林, 以其景观的丰富、物种的多样、种群的独特来吸引游客, 同时通过抚育可以改善林内环境, 减少森林病虫害等森林景观干扰斑块, 强化环境斑块, 积极引人斑块, 消除残余斑块。我国在风景林抚育方面的研究尚属空白, 只是提出了风景林抚育的指导思想[33]

5) 彩叶树种的适地适树研究。由于树种的多样性和立地条件的分异性, 树种的选择应以适地适树为原则, 以植物学、土壤学、气象学、生态学为基础, 因为天然植被是长期适应该地区气候条件的结果[41]

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