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  世界林业研究  2011, Vol. 24 Issue (1): 33-40  
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引用本文  

刘广福, 臧润国, 丁易. 林冠附生植物研究综述[J]. 世界林业研究, 2011, 24(1): 33-40.
Liu Guangfu, Zang Runguo, Ding Yi. A Review of Research on Epiphytes in Forest Canopies[J]. World Forestry Research, 2011, 24(1): 33-40.

基金项目

国家自然科学基金(30901143和30430570);科技基础性工作专项基金(2006FY110500-1)

通信作者

臧润国, 男, 研究员, 主要研究方向:森林生态学, E-mail:zangrung@caf.ac.cn

作者简介

刘广福, 男, 助理研究员, 主要研究方向:生物多样性和生态恢复

文章历史

收稿日期:2010-07-22
林冠附生植物研究综述
刘广福1 , 臧润国2 , 丁易2     
1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224;
2. 中国林业科学研究院森林 生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
摘要:附生植物是热带森林中一个重要特征性组分, 也是亚热带湿性山地森林和部分温带雨林中重要的组分之一, 其在维持森林生态系统的生物多样性及其生态系统功能方面具有重要作用。文中从5个方面综述了国内外附生植物研究的历史和最新进展, 并在此基础上对附生植物的发展趋势与重点研究方向进行了展望。
关键词林冠    附生植物    生物多样性    分布    生态功能    
A Review of Research on Epiphytes in Forest Canopies
Liu Guangfu1, Zang Runguo2, Ding Yi2     
1. Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China;
2. Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Adm inistration; Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: Epiphytes represent one of the most conspicuous features of tropical forests, and are also important component in subtropical montane moist forests and temperate rain forests.Epiphytes play vital roles in maintaining biodiversity and ecosystem functioning in these forests.The paper reviewed research progress on epiphytes from five aspects: 1) the history and new advances of epiphytes research; 2) the biodiversity of epiphytes; 3) the spatial distribution of epiphytes across latitude, longitude and altitude gradients; 4) the ecological function of epiphytes on water cycling, nutrient cycling, biodiversity formation and maintenance; 5) the responses of epiphyte to forests conversion and global warming.Finally, the future direction and emphases of epiphytes research were discussed.
Key words: forest canopy    epiphyte    biodiversity    distribution    ecological function    

林冠是指森林中所有树冠的集合, 包括所有叶片、枝条和小枝[1-2]。随着林冠研究的深入发展, 现在研究者通常把树冠内附生的植物、栖息的动物和微生物及其无机环境也作为林冠的组成部分[3-4]。因此, 林冠作为一个结构上的联合体和关键的生态子系统成为整个森林生态系统的一部分[5-6], 在维持整个森林生态系统的平衡上发挥着重要作用。

附生植物通常指那些生长在其他植物体(即宿主)上而不吸取其营养, 生活史的全部或者部分时期生长在空气中而不与地面接触的一类自养植物[8-9]。附生植物是热带林中一个重要的特征性组分, 也是亚热带湿性山地森林和部分温带雨林中的重要组分之一, 它们对于维持热带森林物种多样性及生态系统功能(如固碳、水分和养分循环)具有重要作用[6, 10-11]。全球范围内约有10%的维管植物是附生植物[8], 而在热带地区约有25%的维管植物属于附生植物[12]。在新热带一些地区附生植物代表着当地30%的维管植物种类和20%的地上生物量[13-14]。附生植物在树木的主干上及林冠层均有分布, 不过通常把附生植物和林冠2个概念连起来称为林冠附生植物。林冠附生植物的涵义并不排斥生长在树木主干上的附生植物。有关林冠附生植物多样性及其生态学效应已成为近年来国际上新兴的研究领域——“林冠学”的研究热点之一。

1 附生植物研究发展概况

最早注意并记载了林冠内附生有其他植物种类的现象可以追溯到15世纪的大航海家哥伦布[15]。自从19世纪80年代Schimper对新热带森林中的附生植物进行研究以来, 附生植物才开始引起较多生态学家的关注[16]。由于技术手段的限制, 林冠层难以接近, 很大程度上限制了对附生植物的研究。在早期研究阶段, 研究者主要使用双筒望远镜在地面上进行观察, 有时结合使用一些简易的工具如杆子、梯子和钉靴等进行调查[17]。随着轻质铝梯和可伸缩取样杆等的应用, 林冠附生植物研究的深度和广度在逐渐加大。20世纪70年代末, Perry创造了著名的单绳攀爬技术, 使得研究者能够方便地进入到林冠层中进行调查研究[18]。随后兴起的空中走廊和林冠起重机、空中气阀以及热气球等工具的出现, 使得研究者能够更加方便快捷地进入到林冠层开展研究[19], 附生植物生物多样性、附生植物在森林生态系统中的作用和附生植物与微环境之间的关系等已经成为当前的研究热点。

2 林冠附生植物多样性概况

附生植物在种类上涵盖了地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物等5大类群。附生植物可以依据不同的参数进行分类, 如依据是否具有维管束可划分为附生维管植物和非维管附生植物2类, 依据其茎的木质化程度可分为木质、半木质和草质等3类, 依据生活型特征可分为乔木、灌木、半(亚)灌木和草本等4类, 也可依据光、水分和生长基质等进行划分。Benzing系统地总结了前人的分类系统, 依据附生植物在宿主上的附生方式将其分为4种类型[9]:1)专性附生植物(true epiphyte, holo-epiphyte或obligate epiphyte), 即完全不与地面接触, 在树木上度过整个生命周期。2)兼性附生植物(facultative epiphyte), 即在不同生境中, 偏向在树木上附生或者在岩石等具有浅薄土壤的地生环境中生长。3)半附生植物(hemiepiphyte), 即生活史的某个阶段与地面有联系, 又可分为初级半附生植物(primary hemiepiphyte)和次级半附生植物(second hemiepiphyte)。初级半附生植物的种子先在其他树木上萌发成幼苗, 在根部接触地面土壤以前营附生生活, 随着根部逐渐深入地面土壤而成为地生植物, 如榕属(Ficus L.)等一些绞杀植物; 次级半附生植物的种子萌发于地面土壤中, 依靠气生根攀附宿主, 随着老茎和根的腐烂坏死与地面脱离接触而成为真正的附生植物, 如崖角藤属(Rhaph idophora Hassk.)和石柑属(Pothos L.)的一些植物。4)偶发附生植物(accidental epiphyte), 即主要生长在地面上, 仅偶然附生在活体基质上。Zotz以不同生境内种群个体的比例来描述附生植物, 即种群个体的95%以上附生在树木上为专性附生植物, 种群个体的95%以上为地生植物则属偶发附生植物, 处于两者之间的为兼性附生植物[20]。这种依据附生方式对附生植物进行分类的方法, 被众多学者广泛应用[21-23]

林冠是陆地生态系统中生物多样性最丰富的地方之一, 全球大约40%的生物种类出现在林冠中[24], 其中大约有10%的种类只分布在林冠层[7]。附生维管植物包括83个科约29 505种, 约占全球维管植物总数的10%[9, 25]。在新热带一些地区, 附生维管植物数量可占到当地全部维管植物数量的30%[14], 甚至可达52%[26]。在附生维管植物中, 被子植物是主要类群, 占90%以上; 蕨类植物其次, 约占8.8%;裸子植物则仅有4种。被子植物中有68个科均至少有一种植物为附生类型, 其中附生兰科植物约占全部附生维管植物种数的一半, 其他如天南星科、凤梨科、胡椒科、杜鹃花科、野牡丹科、苦苣苔科、桑科、茜草科、萝摩科等也均是附生维管植物的主要大科[9]。蕨类植物中大约1/3的种类为附生植物[8, 27]

非维管附生植物则由于分类鉴定困难, 相关研究较少。不过在全球范围内, 非维管附生植物的数量也是相当可观的。Gradstein估计全球热带地区大约有5 400种附生苔藓, 占热带地区苔藓种类的60%;在温带则大约有700种, 占温带地区苔藓种类的10%[28]。Aptroot估计全球热带地区附生地衣16 000种, 占热带地区地衣植物种类的80%;在温带则大约有1 000种, 占温带地区苔藓植物种类的20%[28]

3 林冠附生植物的空间分布

植物大尺度空间分布由气候条件决定, 主要是热量、水分及其配合状况。附生植物是对气候和环境因子等最为敏感的植物类群之一, 年降雨量及其季节性分布、温度、湿度、光照和风等环境因子都对附生植物的多样性和空间分布具有显著的影响[29-32]。因此, 附生植物相比其他类型的植物, 表现出更为明显的纬度地带性、经度地带性和垂直地带性分布的特点。

从赤道到两极, 附生植物的物种丰富度和多度均显著减少。在低纬度地区, 终年高温多湿, 良好的水热条件使得附生植物大量繁茂地生长, 成为附生植物最主要的分布区[25]。随着纬度的升高, 降水逐渐减少, 温度和湿度等逐渐降低, 一年中干旱月份逐渐增多, 季节差异增大, 附生植物也逐渐减少。在高纬度地区, 仅有少量的地衣、苔藓等低等植物类群附生。

附生植物分布的经度地带性也比较明显。沿海地区降雨量大, 空气湿润, 而水分又是限制附生植物分布的决定性生态因子[25, 33], 因此, 沿海地区的森林比内陆地区的森林分布有更多的附生植物。例如, 附生维管植物一般分布在热带和亚热带的森林中, 但在澳大利亚东南部、新西兰和智利等沿海地区的温带森林内也广泛存在着附生维管植物, 主要是凤梨科、仙人掌科、百合科及其亲缘类群和蕨类等, 由于生长在大洋边, 可以免受霜冻而繁茂生长[34]

在海拔梯度上, 附生维管植物的物种丰富度随着海拔的升高一般呈现出单峰曲线。在热带地区, 一般随着海拔的升高, 温度逐渐降低, 降雨量逐渐增大至中海拔达到最大, 然后又降低[35]。多数学者研究认为, 附生维管植物在中海拔的物种丰富度最大[25, 35-36], 这就是中海拔膨胀性理论假说。但刘广福等在海南霸王岭的研究结果显示, 附生兰科植物的物种丰富度最大值在山地常绿林内, 而不是在通常所谓的中海拔的山地雨林内[32]。Ibisch等研究发现, 随着海拔的升高附生维管植物的丰富度逐渐降低。总体来说, 附生维管植物的物种丰富度在中等海拔最大是普遍的分布模式, 虽然也有一些例外情况存在[37]

对非维管附生植物的多样性随海拔梯度的变化格局, 不同研究者的研究结果不尽相同。早期许多研究者认为, 在热带地区非维管附生植物物种丰富度通常随着海拔的升高而增加[38-41]。但这些研究者一般没有从最低海拔到最高海拔的整体梯度上进行研究。Chantanao rrapint研究认为, 非维管附生植物沿海拔物种丰富度先降低, 再升高, 但其研究的海拔范围仅在250~700 m[42]。目前较为可信的研究结果表明, 非维管附生植物的物种丰富度一般先随着海拔的升高而增加, 在接近山顶处的森林内达到最大, 然后再降低, 呈现出驼峰曲线的分布模式[28]。多个研究者发现, 非维管附生植物物种丰富度的最大值处在上部的山地森林中, 比附生维管植物物种丰富度的最大值所在的海拔更高一些[43-44]。在海拔较低的森林中, 附生苔藓和地衣通常少而不显眼, 其生物量大约仅为10 kg/hm2; 而在接近山顶的山地苔藓林内, 其生物量可达10 000 kg/hm2[45-46]

在宿主水平上, 由于宿主年龄、径级大小和微环境的不同, 也显著影响着附生植物的分布。几乎所有学者都认为, 随着树木年龄的增加, 径级的扩大, 树木结构具有更大的面积以及更复杂的微环境, 因而更加适宜附生植物的定居和生长[47-49]。多数研究结果均表明, 附生植物物种丰富度和多度均随着宿主径级的增大而增大, 呈现出正相关关系[32, 49]

在宿主不同高度层次上, 附生植物的分布也存在着差异。相关研究表明, 一般冠区具有多样性的微环境, 更适于附生植物的分布[50]。多数研究也证明了这一点。例如, 在委内瑞拉山地雨林内, 附生植物在树木中上高度水平广泛出现[26]; 在巴拿马低地雨林内, 附生维管植物物种数及株数主要分布在森林的中等高度层次(离开地面15~25 m的高度)[51]; 在我国云南哀牢山亚热带湿性常绿阔叶林内, 附生维管植物主要在离地面8~20 m的高度分布[52]; 在海南热带针叶林内, 附生维管植物在中等高度层次(10~20 m)分布最多[53]。但也有些研究显示, 附生维管植物在干区多于冠区。例如, 在印度干旱的Varagalaiar地区常绿阔叶林内, 65%的附生维管植物分布在主干区[54]; 在亚马孙流域的哥伦比亚热带雨林内, 干区附生维管植物的株数远多于冠区[21]。附生维管植物在宿主不同高度层次的分布不同, 是由不同地区、不同森林类型及其所处环境而决定的。刘广福等研究了6种不同类型热带林内附生兰科植物的分布格局。结果表明, 热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及山地雨林内宿主冠区附生兰科植物的多度均高于干区, 山地常绿林内两者无显著差异, 而山顶矮林干区附生兰科植物的多度高于冠区[32]。从以上研究可知, 附生维管植物因森林类型及海拔高度的不同, 在宿主上的垂直分布也不同。在多数森林中, 附生维管植物在冠区分布较多, 冠区内多样化的微环境、水平方向延伸的侧枝以及林冠适宜的微气候等, 更适宜附生维管植物的生长和分布[55]。在非维管附生植物中, 地衣比苔藓通常更能适应较为干燥的环境, 因此, 在热带森林中地衣通常表现出对树冠外层的偏好性, 而苔藓则在林下层和林冠内部占优势[56-59]

4 附生植物的生态功能

附生植物及其枯死残留物具有多方面的生态功能, 在森林生态系统水分和养分循环、生物多样性的形成及维持等方面都具有重要作用[6, 10-11]。一直以来, 国际上对附生植物生态功能的研究都非常重视。

对于大多数森林群落, 降水是植被最主要的水分输入途径, 水分是限制植物分布的主要因素。附生植物不仅能明显截留大气降雨, 而且对空气中悬浮的云雾水也具有明显的截留和吸收作用。Nadkarni曾通过实验测出, 附生苔藓能储存达自身干重2~5倍的水分[60]。刘文耀发现, 在云南省哀牢山湿性森林内附生苔藓植物密集分布时, 其吸水量高达植物自身干重的20倍[61]。附生植物可以缓和水分因子对森林生态系统的限制, 在旱季, 附生植物群落对云雾水的吸收可以使森林内保持一定的空气湿度, 增强森林耐受干旱胁迫的能力; 在雨季, 附生植物截留降雨并暂时储蓄部分雨水, 然后再缓慢释放出来以供群落内其他植物利用。Weathers研究证实, 附生植物能够在旱季为森林存储水分, 在雨季减缓洪水的发生[62]。因此, 附生植物在森林生态系统水分循环方面起着重要作用。

附生植物由于在其生活史的全部或者部分时期生长在空气中, 不接触地面, 无法从地面土壤中获取无机养分, 因此, 它们进化出特殊的气生根来获取大气中的营养元素和水分。Hietz等通过对宿主凋落物的研究, Field和Dawson通过同位素追踪技术研究, 都证明附生植物具有直接吸收大气中养分元素的功能[63-64]。附生植物通过吸收空气中的气体元素和悬浮物完成对营养元素的利用、转化和储存。附生植物还具有特别大的叶表面积, 为其进行光合作用及进一步吸收大气悬浮物中的养分提供了有利的条件[65-66]。Han等研究发现, 亚热带湿性常绿阔叶林内附生植物的固氮能力为0.027~2.24 kg/(hm2. a)[67]。林冠附生物的养分可以占到亚热带湿性森林总叶片养分的21%~43%[13], 山地雨林总叶片养分的20%~49%[68], 温带湿性针叶林总叶片养分的4倍[69]。附生植物及其枯死残留物所留下的垫层, 通过雨水的淋溶储存的养分汇入到整个森林生态系统的养分循环中[70]。附生植物及其枯死残留物中的养分比其他木质成份中的养分更容易被其他有机体利用, 从而在森林生态系统养分循环中发挥重要作用。

附生植物类群占据着热带、亚热带及部分温带地区的各种生境类型, 具有众多的物种数, 而且种类繁多的附生植物可以为鸟类、哺乳类、无脊椎动物和微生物提供食物和居住场所, 使得林冠成为其他生物生存的一个理想场所。国外大量研究表明, 林冠适于众多生物种类生存, 特别是无脊椎动物类群, 其物种数量远比想象的更为丰富[31, 71]。据估计, 全球约有25%的无脊椎动物仅出现在林冠层, 另外还有相当一部分是植物的授粉者[72-73]。林冠内丰富的生物类群相互依存, 形成一个复杂而有活力的生态子系统。

5 附生植物对于森林转化和气候变化的响应

伴随着人口的快速增长以及经济水平的提高, 热带森林正经历着快速的变化。热带森林受到破坏后直接或间接地导致了生境质量、物种组成和群落结构的变化, 影响了生态系统功能的正常发挥, 也是引起生物多样性减少的主要威胁之一[74]。附生植物没有发达的根系, 直接暴露在不断变化的环境中, 独特的生理形态使其对外界环境变化非常敏感。附生植物不仅对附生环境要求严格, 而且多数生长缓慢, 需要较长的时间才能进入成熟繁育期[75], 因此, 附生植物的生长环境和种群遭到破坏后难以快速恢复。Benzing认为, 附生植物能够很好地反映林地环境质量状况[29]。Barthlott等发现, 随着干扰程度的增大, 附生植物的物种数量呈下降趋势, 反映出森林环境条件变化对附生植物的影响[16]

森林采伐等一系列人为干扰活动使大面积原始林转化为次生林, 原始林转化为次生林后光照增强, 湿度降低, 这种微环境的改变可能会对附生植物造成灾难性的影响[76]。Lawton研究证实, 在低海拔进行的森林采伐可以直接影响到云的形成, 从而减少临近山体的空气湿度[77]。喜湿的附生类群, 如膜蕨科(Hym enophy llaceae)及其他对干旱非常敏感的蕨类, 在次生林中大量减少甚至全部消失[16]。一些喜光的附生类群, 如凤梨科植物, 虽然在次生林内有增加的现象, 但一般仅是某些种类多度的增加而已[16, 76, 78]。原始林的转化不仅通过微环境的变化来影响附生植物, 而且通过生物相互作用来影响。例如, 像蜜蜂、蝴蝶和蝙蝠等传粉者在原始林和次生林中的分布存在差异[79]。Hall研究发现, 采伐后次生林内附生维管植物仅为没被破坏原始林的21.6%[80]。在哥斯达黎加, 经过40年恢复的次生橡木林中几乎仍没有本地区原始林中那些非维管附生植物种类[81]。Zo tz和Bader估计, 次生林中重新出现本地区原始林中的大多数非维管附生植物种类至少需要100年的时间[28]

森林采伐也造成了森林生境的破碎化, 使林内附生植物处于不利生境中。有研究表明, 干旱可以从森林的边界一直影响到深达1000m的森林内部[28]。森林的破碎化使得森林动态不稳定, 这严重影响着附生植物的定居和生长。附生植物不能依靠土壤种子库或孢子库来繁衍和扩散, 只能通过种子散布到临近的树木上, 因此, 连续而稳定的森林是附生植物散布的良好条件。破碎化的生境则限制或者阻断了这种传播方式。虽然有些苔藓和地衣的孢子可以传播到较远的距离, 但远距离的传播削弱了孢子的萌发能力[82]。一般情况下, 林下层那些通过特化的胞芽来进行小范围传播的附生植物更加专一性地依赖于本地的繁殖体来源, 从而受到生境破碎化的严重影响[83]

森林被农业用地所取代, 附生植物一般会遭受严重的灾难。不过, 如果这些农地中种植的是多年生木本植物, 如可可、咖啡、柑橘类, 并且经营管理合理, 附生植物仍可生长得相对较好[40, 84]。但种植的多年生木本植物通常因年龄小、树木结构简单而难以成为附生植物的宿主, 甚至附生植物被人为定期清除以避免减少产量[85-86]。那些种植时间长且为耐荫作物的种植园能够为包括附生植物在内的很多有机体提供一个适宜的生境, 相对来说是附生植物较好的庇护场所, 但这些种植园严重缺乏原始林中的附生植物种类[79, 87]

全球变暖已是众多学者公认的事实。附生植物直接处于森林与大气的交界面上, 对于气温的微小变化都很敏感, 有关非维管附生植物对于气候变化的响应研究较多。有研究证实, 在1980——2001年, 热带、亚热带地区的附生地衣在荷兰出现并且不断增加[88-89]。欧洲其他地区的地衣区系的改变也可以归因于气候的变化[89]。Nadkarni和Solano在哥斯达黎加热带山地森林中把附生植物的垫层从高海拔移植到较低海拔来模拟气温的升高, 结果发现, 垫层中所有的附生苔藓和地衣1年后均明显退化[90]。气候变化对附生植物的影响甚至到达了原始林以及那些没有被破坏地区的附生植物[91]。气候变化对附生植物的最主要威胁是森林生境不断变得干旱, 林内温度升高。Zotz和Bader研究认为, 在巴拿马低地森林中, 地衣和苔藓已经接近了它们的生理耐受极限, 温度稍微升高都会使得生境完全不适宜它们的生长[28]。气候变化使得在热带山地云雾形成的海拔升高、频率降低[92-93], 而云雾林向上延伸则非常缓慢[94], 这意味着附生植物由于云雾林面积的缩小而丧失了很多适应的生境, 很多云雾林中附生植物种类可能面临着灭绝的危险。

6 小结

林冠附生植物的研究已经走过了120多年的历史, 从最初附生植物现象的简单描述到今天有关附生植物结构和功能等多方面的研究, 不断积累的研究成果为理解附生植物多样性及其生态系统功能提供了全新的视角。目前, 对附生植物的研究主要集中在不同森林类型附生植物的生物多样性及其空间分布格局, 附生植物与不同森林类型、宿主、环境因子等的关系, 附生植物对人为干扰、土地利用变化及气候变化的反应等方面, 而对附生植物的生理生态机制和机理、种群的动态以及整个森林生态系统的水分和养分循环等方面尚缺乏更深入研究。只有将森林生态系统的结构、动态及环境因子与附生植物的生理生态学特性结合起来全面分析, 才能深入了解附生植物的物种共存、动态更新、多样性维持机制及其在物质循环和能量流动方面的生态功能。因此, 建议今后加强以下方面的研究:1)附生植物的生理生态学, 2)附生植物长期种群动态监测, 3)附生植物在受干扰或者破坏森林中恢复与重建的技术, 4)附生植物对森林生态系统结构和功能的维持及其效应机制, 5)附生植物对于气候变化的响应与适应机制。

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