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  世界林业研究  2012, Vol. 25 Issue (2): 17-23  
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引用本文  

王云霓, 熊伟, 王彦辉, 等. 干旱半干旱地区主要树种叶片水分利用效率研究综述[J]. 世界林业研究, 2012, 25(2): 17-23.
Wang Yunni, Xiong Wei, Wang Yanhui, et al. A Review on Leaf Water Use Efficiency of Major Trees Species in Arid and Semi-Arid Area[J]. World Forestry Research, 2012, 25(2): 17-23.

基金项目

"十二五"国家科技计划课题(2011BAD38B0503);中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所基本科研业务费专项资金项目(CAFRIFEEP200905);林业公益性行业科研专项经费(200904056, 201104005-02);国家自然科学基金(40730631, 30671677)

通信作者

熊伟(1970-), 副研, 博士, 主要从事植物生理和生态水文过程研究, E-mail:xwcaf@163.com

作者简介

王云霓(1987-), 女, 硕士研究生, 主要从事植物生理和生态水文过程研究, E-mail:yunni5186@126.com

文章历史

收稿日期:2011-08-18
干旱半干旱地区主要树种叶片水分利用效率研究综述
王云霓 , 熊伟 , 王彦辉 , 于澎涛 , 徐丽宏 , 左海军 , 曹恭祥 , 孙浩     
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京 100091
摘要:树种选择是干旱、半干旱地区森林植被恢复与重建的关键环节, 而水分利用效率(WUE)是表征树种抗旱性和水分利用特征的基本生理参数, 是目前树种选择研究中的一个热点和难点问题。文中在介绍树木叶片WUE概念和研究方法的基础上, 从树木叶片WUE在树种和生活型之间的差异和时空变化规律及其对光照、水分、温度、CO2和O3浓度等环境因子的响应等方面阐述了干旱、半干旱地区主要树种叶片WUE研究的进展情况, 指出目前树木叶片WUE研究中存在的问题及今后研究展望。
关键词干旱半干旱地区    树种    叶片    水分利用效率    
A Review on Leaf Water Use Efficiency of Major Trees Species in Arid and Semi-Arid Area
Wang Yunni, Xiong Wei, Wang Yanhui, Yu Pengtao, Xu Lihong, Zuo Haijun, Cao Gongxiang, Sun Hao     
Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: The tree specie selection is the critical part in the process of vegetation restoration and reconstruction in arid and semi-arid areas. As a reliable indicator of drought resistance and water use characteristics of tree species, water use efficiency (WUE) has become a hotspot in the research on tree specie selection. This paper introduced the concept and correspondingly research method of leafWUEand summarized the research progress of leafWUEin terms of the variation in leafWUEbetween species, positions in the canopy, and characteristics of temporal and spatial variation, its influence on environmental factors like illumination, moisture, temperature, CO2 and O3 concentrations. Furthermore, it put forward the problems currently existing in the research and prospected the trend of future research on leaf WUE. arid and semi-arid area, tree species, leaf, water use efficiency
Key words: arid and semi-arid area    tree species    leaf    water use efficiency    

我国干旱、半干旱地区的总面积为470.48万km2, 占国土总面积的49%。水分是制约该区森林植被恢复与重建的关键因子, 因为它决定了区域环境所能承受的植被种类、数量和格局[1-2]。在多年的林业生产实践中, 由于对所选主要造林树种的水分生理生态特征认识不够, 导致了"小老头树"等问题的发生。例如, "三北"防护林建设中的杨树和刺槐等高耗水树种造林后易出现"小老头树"现象[3]。这不仅使林地生产潜力和生态效益得不到发挥, 而且也造成了资源的浪费。此外, 由于树种选择不当所造成的人工林过度耗水也易导致"土壤干层"的出现[4-6]。以上事实表明, 在这种水分限制型的区域内, 如何选择合适的树种是构建和恢复森林植被的关键环节。因此, 深入研究树种的水分利用效率(WUE), 选择低耗水、高WUE的造林树种来实现干旱半干旱地区植被的恢复与重建, 将成为实现林业可持续发展的必然选择。

尽管目前对林分或生态系统水平尺度上的WUE已经有大量研究[7], 但这些研究对于了解WUE的树种特征无法提供足够有用的信息, 因而不能直接作为树种选择的理论依据。树种叶片水平上WUE的研究可以揭示树木内在的耗水机制, 对于森林植被构建中的树种选择更具有实际意义。目前, 国内外对于树种叶片WUE的研究已经较为广泛[8-9]。本文在介绍叶片WUE概念及研究方法的基础上, 拟从树种叶片WUE在树种和生活型之间的差异和时空变化规律及其对光照、温度、水分、CO2和O3浓度等环境因子的响应等方面详细阐述叶片WUE研究的进展、问题及趋势, 以期为干旱半干旱地区森林植被恢复和重建的树种选择提供理论依据。

1 定义和研究方法

在叶片尺度上,WUE有2种表达方式:一种是瞬时水分利用效率(Instantaneous water use efficiency, WUEt), 为单位水量通过叶片蒸腾耗散时所形成光合产物的质量, 取决于光合速率与蒸腾速率, 其计算公式为WUEt=净光合速率(Pn) /蒸腾速率(Tr) [10]; 另一种是内在水分利用效率(Intrinsic water use efficiency, WUEi), 是净光合速率与气孔导度的比值[11-12], 即WUEi=净光合速率(Pn) /气孔导度(gs)。

树木叶片WUE的测定主要有2种方法, 即气体交换法和稳定碳同位素法。气体交换法是通过测定单叶瞬时CO2和H2O交换通量来计算WUE, 当gs成为树木叶片气体交换的主要限制因子时, 以该方法测定的WUEi来描述树木光合作用过程的水分利用状况较为适宜[12]。此方法的优点在于操作简单方便、快捷, 但缺点在于其测定的是瞬时WUE, 只代表某一特定时间点树木叶片的生理活动, 而且受微环境波动的影响较大。稳定碳同位素法则是目前国际上广为接受的一种测定植物叶片WUE的方法[9]。大量研究表明, δ13C可以表征叶片的光合能力及WUE[13-15]。此方法的优点是简化了WUE的野外测定过程, 且取样少, 结果更为准确; 最重要的是, 它不受取样时空限制, 能精确地反映树种的水分状况, 而且综合反映树木的生理意义, 是目前研究叶片长期WUE的最佳方法[8]。然而, 目前少数学者也认为叶片δ13C值虽然可用来表征其WUE, 但由于测试费昂贵, 技术要求高, 很多情况下限制了其应用, 也可以用灰分含量[16]、N浓度[17]、比叶重[18-19]、单位叶面积的干物质量(LDM)[20]等指标来替代δ13C指示树木的WUE, 但这些方法目前还没有得到广泛认可。

2 树木叶片WUE研究进展 2.1 树木叶片WUE的物种差异

由于植物叶片同位素分馏存在着显著的树种或生活型差异, 导致叶片的δ13C值不同, 从而使其WUE也存在着差异, 但目前对不同生活型树木叶片WUE的认识尚未统一。陈拓等[13]对西部荒漠、Zheng等[21]对黄土高原不同生活型树种的叶片δ13C测定都表明, 乔木叶片WUE是大于灌木的。李秧秧等[22]对黄土丘陵区8种典型乔灌木研究表明, 4种灌木叶片δ13C平均值明显高于4种乔木的平均值, 说明灌木叶片WUE是大于乔木的。任书杰和于贵瑞[23]对中国目前已公开发表的C3植物叶片δ13C的文献资料进行收集整理后认为, 不同生活型的树木叶片δ13C的排列顺序是灌木>乔木。究其原因, 一方面可能与树种形态结构差异所决定的水分利用方式不同有关。例如, 树种根系分布的差异就决定了其所能利用土层中水分的范围差异。另一方面, 也可能与树种叶片自身解剖学结构差异所决定的生理生态过程有关。例如, 有的树种具有发达的皮毛和栅栏组织、较厚的角质层等解剖结构, 使其具有较强的持水力, 能够根据环境状况及时自我调节, 从而表现出较低蒸腾速率、高光合速率和WUE的生理特征。另外, 现有研究还表明, 对于乔木树种来说, 一般认为落叶阔叶树种的δ13C显著低于常绿针叶树种, 即常绿针叶树具有更高的WUE[24-25]。这可能与常绿植物和落叶植物在叶片寿命、比叶面积、气孔导度、光合速率、界层导度等叶片的形态和生理过程特征存在差异有关[26-28]。此外, 王文英[29]研究了黄土高原柠条等11种灌木的WUE及其抗逆性, 认为抗旱性强的灌木WUE高于抗旱性弱的。

2.2 树木叶片WUE的时空变化

树木叶片WUE的时间变化主要表现在日尺度和季节尺度上。一般上午时段的WUE明显高于下午时段[30-31], 但其具有一定季节效应。谢会成和姜志林[32]使用Li-6400便携式光合测定仪研究了栓皮栎(Quercus variabilis Blume)WUE的动态变化和主要影响因子, 认为生长盛期晴天WUE的日变化为单边下降的曲线, 而多云和阴天WUE则为单峰曲线, 并指出WUE受树木内部因素和温度、饱和蒸汽压差、光照和湿度等影响。吕爱霞等[33]分析了3种阔叶树WUE日变化, 结果表明, 在雨季3个树种呈单峰型, 在旱季黄连木(Pistacia chinensis)呈单峰型, 而刺楸(Kalopanax septemlobus Koidz)和栾树(Koelreu- teria paniculata)呈双峰型。段爱国等[34]探讨了金沙江干热河谷区14个树种在干季(3月份)、干热季(5月份)和湿润季(10月份)晴天里叶片WUE的日动态规律, 结果表明, 供试树种叶片WUE在不同季节均可划分为高、中、低3种类别, 同一树种在不同季节所属的类别具有较大差别, 且供试树种叶片WUE日动态响应机制具有明显的季节效应。

树木叶片水分利用效率的空间变化主要表现为同一树种不同个体的冠层方位及其不同气候条件的区域分布变化。一般来说, 树木叶片δ13C值的冠层变化表现为上部>中部>下部[35-37]。Duursma和Marshall[38]测定了美国北部落基山脉混合林中9种针叶树种的200多株样树的叶片δ13C, 发现其从树冠的上部到下部逐渐减小, 并指出光合能力变化是引起δ13C垂直变化的决定性因素。Hanba等[39]对水曲柳、黑榆和赤杨不同高度树叶的δ13C进行了研究, 结果表明, 林下树丛的叶层δ13C为-2.14%±0.05%, 而顶层为-2.05%±0.03%, 并指出这种差异是由光照强度的不同而引起的。在树木冠层的上部, 由于光照条件较好, 其光合速率相对也较高, 光合同化的CO2增多, 使叶片内部的CO2浓度相对较低, 从而造成叶片δ13C值相对较高。在同一树种的不同分布生境条件下, 其叶片WUE也存在着较大的差异。文陇英等[40]测定了祁连山大火烧(相对干旱环境)和吐鲁沟(相对湿润环境)中祁连圆柏(Sabina przewalskii)的叶片δ13C, 认为在干旱环境下的叶片δ13C要大于湿润环境下的。Peuke等[41]对来源于德国11个不同气候条件下的山毛榉幼苗实验表明, 干旱显著增加了其叶片、茎干和根系的δ13C。蒋高明和何维明[42]利用气体交换方法测定了毛乌素沙地4种立地条件下66个物种的叶片WUE, 发现随着生境条件由湿到干, WUE呈现出升高趋势, 而且其值随季节变化而不同。以上研究表明树木在干旱生境中具有更高的WUE, 说明树种在干旱生境下会及时通过自我调节来提高其水分利用能力。

2.3 环境因子对树木叶片WUE的影响 2.3.1 光照对树木叶片WUE的影响

光照主要通过光强和光质来影响树种的生理活动。一般来说, 由于树木不同冠层位置叶片所接受的光照强度存在着差异, 进而造成其温湿度存在着差异[37], 而这些微气候因子的差异又导致不同部位叶片的gs、叶片的向光性、叶绿素在叶片内的分布以及光合羧化酶(RuBPcase & PEPcase)活性等光合能力的变化, 从而引起叶片WUE和δ13C值之间的差异[36, 38]。研究表明, 林冠顶部叶片WUE和δ13C值都大于其冠层中下部叶片的WUE和δ13C值。Koch等[18]发现, 北美红杉的叶片δ13C从树冠40多m上升到110多m时增大了约5‰。对色季拉山林线物种急尖长苞冷杉[35]研究认为, 冠层上部叶片的δ13C值要明显高于冠层下部。这些证据再次说明, 叶片在树木高度上存在的部位差异所导致的光照强度差异最终影响了其WUE。值得注意的是, 近年来由于人类活动所导致的平流层中臭氧层的破坏致使太阳辐射到地表的紫外线(UV-B, 280~320 nm)增强, 而UV-B的增强则会削弱叶片的光合作用, 致使WUE降低。Naidu等[43]研究得出, 火炬松(Pinus taeda)在UV-B增强的作用下叶片δ13C值比对照低, 并认为这与其光合能力的下降有关。

2.3.2 水分对树木叶片WUE的影响

树木可利用的水资源(降雨量和土壤含水量)是影响叶片WUE的重要因素。已有研究表明, 降雨量的增加会使叶片WUE和δ13C减小。陈拓等[13]对阜康和金塔荒漠灌木研究表明, δ13C与降水量之间呈负相关关系。对我国西北新疆、甘肃、内蒙古、柴达木盆地以及青藏高原72个地区陆生C3植物的δ13C[44]研究表明, 在降水量大的地区δ13C值较小。以上事实说明, 降雨量的增加会导致叶片WUE和δ13C的显著降低。Farquhar等[45]指出, 降雨量或土壤湿度降低时, 为减少体内水分的蒸发, 叶片会关闭部分气孔, 导致气孔传导减低, 造成叶片内CO2分压降低。此外, 降雨量会通过影响土壤含水量来影响树种的WUE。在一定的范围内, 随着土壤含水量减少, 叶片δ13C值随之增大, WUE则会提高[46]; 且在旱季不同生活型植物间δ13C值的差异较大, 但在雨季树木间的差异不显著[47]。马剑英等[48]在荒漠地区研究表明, 土壤含水率是控制红砂(Reaumuria soongorica)叶片δ13C值在小的空间范围内变化的主导因子。以上结果进一步说明, 树木叶片δ13C值受可利用水资源的影响, 水分条件越好, 叶片的δ13C值和WUE越小。

2.3.3 温度对树木叶片WUE的影响

温度是影响树木叶片WUE的重要环境因子, 主要是通过影响光合羧化酶活性和气孔关闭来影响叶片光合和蒸腾作用, 从而影响叶片WUE。但目前有关叶片WUE的温度影响研究认识还未统一。一些研究表明, 叶片WUE与温度具有正相关性[49-50]。Loader等[51]认为, 温度可导致无梗花栎(Quercus petraea)幼苗生长季节光合能力的提高, 从而致使WUE增加。但也有研究表明, WUE与温度呈负相关关系[52]。Nicotra等[53]认为, 温度上升会引起天竺(Pelargonium hortorum)的叶片蒸腾速率加大, 最终导致WUE降低。而Zhang等[44]对叶片δ13C的研究结果却表明, 温度对δ13C的影响不明显。徐振锋等[54]采用开顶式生长室(OTC)对青藏高原东缘林线交错带糙皮桦(Betula utilis)幼苗进行模拟增温试验表明, 随着温度升高, 糙皮桦叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别增加17.4%, 21.4%和33.9%, 而WUE变化不大。以上事实表明, 温度对树木叶片WUE的影响作用并不一致, 这可能与树种叶片光合作用所要求的最适温度具有较大的树种间差异有关。此外, 树木WUE同时受到生境中各种生态因子的综合影响, 温度和降水的复合作用也会对WUE产生影响。Zheng等[55]对鄂尔多斯沙丘主要灌木的温度和水分梯度控制试验发现, 随着温度升高, 这些灌木的WUE随着水分增多而降低。

2.3.4 CO2和O3浓度增加对叶片WUE的影响

研究表明, CO2浓度增加能通过提高叶片叶绿体内的CO2分压和影响Rubisco酶活性来提高树种的光合速率和降低叶片的气孔密度和gs及蒸腾速率, 水分损失减少, 叶片WUE提高[9, 56]。周洪华等[57]对干旱区胡杨(Populus euphratica Oliv)研究表明, WUE随CO2浓度的升高而增加。Brooks等[58]估计, 由于CO2源的变化, 加拿大北方针叶林冠层叶片δ13C的变化幅度可达到20%。许振柱等[46]利用大型环境生长箱研究了2种幼龄沙地优势灌木柠条(Caragana intermedia)和羊柴(Hedysarum mongolicum)对CO2浓度倍增和土壤干旱交互作用的响应, 结果表明, CO2浓度倍增使叶片δ13C降低。郑淑霞等[59]研究了黄土高原地区狼牙刺(Sophora viciifolia)、辽东栎(Quer- cus liaotungensis)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)和酸枣(Zizyphus jujuba var.spinosa)等4个树种叶片的δ13C值变化, 发现在近70年中分别下降了14.65%, 14.46%, 11.99%和2.44%, 表明随着大气中CO2的增加, 树木叶片WUE呈下降趋势。

近年来, 随着大气中O3浓度的不断增加, 该方面的研究逐渐受到关注。O3浓度增加会降低Rubisco酶的活性, 从而降低叶片的光合效率, 最终影响植物叶片WUE。Handley等[60]对栎树(Quercus kelloggii)的O3控制试验结果表明, 高浓度O3使叶片出现不同程度灼伤, 显著破坏其光合能力, 致使WUE降低。

3 存在的问题及展望 3.1 存在的问题

在现有干旱半干旱地区主要树种叶片WUE的研究中, 由于所用方法、研究对象、测定环境等方面的不同, 对于叶片WUE的研究认识还无法统一, 主要存在以下问题。

1) 现有研究方法存在一定的局限性。目前, 树木叶片WUE的研究方法主要有气体交换法和稳定碳同位素法, 相对来说还较少, 且2种方法都具有一定的局限性。前者测定的是瞬时WUE, 受微环境波动的影响较大; 后者主要通过测试叶片δ13C值来指示WUE大小, 但存在一些稳定碳同位素无法解决的问题, 如树木的水分利用格局、测试费昂贵、技术要求高等, 因而限制了其应用。此外, 对δ13C替代指示虽然已有研究, 但还没得到广泛认可和应用。以上这些方法都不能观测树木叶片WUE的动态变化。

2) 对叶片WUE的部分变化规律还缺乏统一认识。尽管目前对主要树种叶片WUE的种间差异、空间变化等开展了大量的研究工作, 但由于个案研究的对象、地点、时间不一致导致了部分结论的分歧。例如, 对不同生活型叶片WUE的大小以及温度、CO2浓度升高对叶片WUE的影响等方面都存在着分歧。

3) 对叶片WUE环境因子影响机制和在实践中的应用研究较少。树木叶片WUE主要由树种本身的生物学特性决定, 但同时受多种环境因子(包括非生物因素和生物因素)的影响, 同一树种叶片WUE随纬度、海拔、坡向、生境、季节等会发生不同程度的变化。现有研究大多数都集中在树木叶片WUE对单一非生物因子的响应, 但结合生理因子进行的深入研究及多种环境因子(如树龄、冠形、竞争、微环境)共同作用下叶片WUE的研究还较少。此外, 对干旱半干旱地区主要树种叶片WUE的研究虽较多, 但较少将理论应用到生产实践中, 导致了"小老头树"、"土壤干层"等问题的出现。同时, 对干旱半干旱地区关键造林技术和气候区域中主要树种叶片WUE对环境因子响应过程及机制的研究也较少, 特别是气候变化对树木WUE产生的影响。

3.2 研究展望

树种选择是干旱半干旱地区植被建设的关键, 而叶片WUE又是树种选择的理论依据。针对目前研究和生产实践中存在的问题和不足, 可以将以下几个方面作为未来研究的重点。

3.2.1 改进和完善现有叶片WUE研究的技术和方法

目前树木叶片WUE的主要研究方法是气体交换法和稳定碳同位素法, 但都具有一定的局限性, 因此有必要改进和完善现有的研究方法。1)随着13C与18O等同位素技术的发展与应用, 双同位素法(13C与18O)不仅可以精确测定叶片WUE, 而且能定量确定树木所利用水分的来源及水分利用格局, 而且结合其他生理研究方法可以准确地反映造林树种WUE对不同环境因子的响应过程及其变化阈值[9]。这也是全球气候变化导致降水格局改变下的造林树种选择必须考虑的首要问题。2)深入开展δ13C替代指示的研究。该方法不仅测定容易, 且花费小, 更能满足生产实践的需求, 因此可能是叶片WUE方法研究中的一个方向。3)利用树干液流测定树木单株或林分蒸腾与利用树干生长测定估计单株或林分生产力相结合来估计单株或整个林分WUE的研究[61-62], 将其与δ13C同位素的结合研究可以实现从树木叶片WUE到个体或林分的估测, 有助于建立树木叶片、个体与林分等不同尺度水平WUE间的联系机制模型, 系统认识森林植被WUE的特征和变化规律。4)随着计算机技术的发展, 水分利用效率模型的研究也是今后WUE研究发展的一个方向。

3.2.2 探究和总结现有叶片WUE研究内容, 揭示其变化形成原因及环境影响机制

虽然对叶片WUE已开展了大量研究, 但时间尺度小, 研究不够深入, 尚未形成统一认识, 以后的研究要着重于以下几个方面:1)开展多时间尺度和主要树种叶片WUE的研究, 揭示其动态变化及其对生境条件变化的生理响应与调节机制。2)叶片水平的WUE是生态系统结构和功能的基础, 但目前叶片水平的研究理论很少应用到生态系统尺度的研究中。因此, 要加强不同空间尺度树木WUE的研究, 揭示其相互协调机制, 为找出低耗水、高效益的林分结构提供理论基础, 进而为干旱半干旱地区森林植被的恢复提供模式。3)结合实践需要, 加强对干旱半干旱地区关键气候区域中主要造林树种叶片WUE对环境因子响应过程及机制的研究, 同时要考虑到环境因素变化对于同一树种叶片WUE的影响作用, 特别是气候变化(温度升高、降水格局改变、CO2浓度升高、紫外线辐射增强等)对树木WUE产生的影响, 为变化环境条件下的树种选择提供理论依据。

3.2.3 加强叶片WUE研究结果在干旱半干旱植被恢复与重建中的实践应用

尽管对干旱半干旱地区主要树种叶片WUE的研究已较多, 但较少将理论应用到生产实践中, 应加强研究理论的应用, 更好地为植被恢复与重建服务。例如, 根据不同树种叶片WUE的差异, 可以在干旱半干旱区森林植被的修复和建设中选择合适的造林树种及合适的乔灌搭配比例; 根据树木对环境适应性原理, 可以在造林树种的苗期采取适度的抗旱锻炼(适度的水分胁迫、使用化学物质、注重营养和施肥)和菌根接种等措施来提高其WUE, 增强其对干旱环境的适应能力。这些也将是未来研究的方向。

综上所述, 为满足今后林业生产实践的需要和应对气候变化对树木生长及和水分利用的影响, 应开展多方法、多尺度的树木WUE研究, 统一认识树种叶片WUE的时空变化规律及其对环境因子的响应机制。在此基础上, 按照"适地适树"原则选择合适的造林树种, 采取适度的抗旱锻炼等措施提高造林树种的WUE, 同时合理配置针叶树、阔叶树、灌木的比例及结构, 从而发挥森林植被的多种功能, 实现干旱半干旱地区森林植被恢复与重建的可持续发展。

参考文献
[1]
杨文治, 邵明安. 黄土高原土壤水分研究[M]. 北京: 科学出版社, 2000. (0)
[2]
王彦辉, 熊伟, 于澎涛, 等. 干旱缺水地区森林植被蒸散耗水研究[J]. 中国水土保持科学, 2006, 4(4): 19-25. DOI:10.3969/j.issn.1672-3007.2006.04.004 (0)
[3]
景可, 郑粉莉. 黄土高原植被建设的经验教训与前景分析[J]. 水土保持科学, 2004, 11(4): 25-27, 178. (0)
[4]
李玉山. 黄土区土壤水分循环特征及其对陆地水分循环的影响[J]. 生态学报, 1983, 3(2): 91-101. (0)
[5]
王力, 邵明安, 王全九, 等. 黄土高原子午岭天然林与刺槐人工林地土壤干化状况对比[J]. 西北植物学报, 2005, 25(7): 1279-1286. DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2005.07.001 (0)
[6]
程积民, 万惠娥, 王静, 等. 半干旱区柠条生长与土壤水分消耗过程研究[J]. 林业科学, 2005, 41(2): 37-41. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2005.02.006 (0)
[7]
胡忠民, 于贵瑞, 王秋凤, 等. 生态系统水分利用效率研究进展[J]. 生态学报, 2009, 29(3): 1498-1507. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.03.048 (0)
[8]
曹生奎, 冯起, 司建华, 等. 植物叶片水分利用效率研究综述[J]. 生态学报, 2009, 29(7): 3882-3892. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.07.051 (0)
[9]
王庆伟, 于大炮, 代力民, 等. 全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J]. 应用生态学报, 2010, 21(12): 3255-3265. (0)
[10]
王斌瑞, 王百田. 黄土高原径流林业[M]. 北京: 中国林业出版社, 1996: 145-148. (0)
[11]
Penuelas J, Filella I, Llusia J, et al. Comparative field study of spring and summer leaf gas exchange and photobiology of the Mediterranean trees Quercus ilex and Phillyrea latifolia[J]. Journal of Experiment Botany, 1998, 49(319): 229-238. (0)
[12]
赵平, 孙谷畴, 曾小平, 等. 两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶片气体交换日变化的比较研究[J]. 应用生态学报, 2000, 11(3): 327-332. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2000.03.002 (0)
[13]
陈拓, 冯虎元, 徐世建, 等. 荒漠植物叶片碳同位素组成及其水分利用效率[J]. 中国沙漠, 2002, 22(3): 288-291. DOI:10.3321/j.issn:1000-694X.2002.03.016 (0)
[14]
Ningbo Cui, Taisheng Du, Shaozhong Kang, et al. Relationship be-tween stable carbon isotope discrimination and water use efficiency under regulated deficit irrigation of pear-jujube tree[J]. Agricultural Water Management, 2009, 96(11): 1615-1622. DOI:10.1016/j.agwat.2009.06.009 (0)
[15]
Ayumi Tanaka-Oda, Tranaka Kenzo, Satomi Koretsune, et al. Ontogenetic changes in water-use efficiency (δ13 C) and leaf traits differ among tree species growing in a semiarid region of the Loess Plateau, China[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259(5): 953-957. DOI:10.1016/j.foreco.2009.11.037 (0)
[16]
Merah O, Del é ens E, Souyris I, et al. Ash content might predict carbon isotope discrimination and grain yield in durum wheat[J]. New Phys-iologist, 2001, 149(2): 275-282. DOI:10.1046/j.1469-8137.2001.00012.x (0)
[17]
Sparks J P, Ehleringer J R. Leaf carbon isotope discrimination and ni-trogen content for riparian along elevational transects[J]. Oecologia, 1997, 109(3): 362-367. DOI:10.1007/s004420050094 (0)
[18]
Koch G W, Sillett S C, Jennings G M, et al. The limits to tree height[J]. Nature, 2004, 428(6985): 851-854. DOI:10.1038/nature02417 (0)
[19]
何春霞, 李吉跃, 张燕香, 等. 5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和δ13 C的开度与方位差异[J]. 植物生态学报, 2010, 28(7): 3008-3016. (0)
[20]
Wright G C, Nageswara Rao R C, Farquhar G D. Water-use efficien-cy and carbon isotope discrimination in peanut under water deficit conditions[J]. Crop Science, 1994, 34(1): 92-97. DOI:10.2135/cropsci1994.0011183X003400010016x (0)
[21]
Zheng Shuxia, Shangguan Zhouping. Spatial patterns of foliar stable carbon isotope compositions of C3 plant special in the Loess Plateau of Chain[J]. Ecological Research, 2007, 22(2): 342-353. DOI:10.1007/s11284-006-0024-x (0)
[22]
李秧秧, 石辉, 邵明安. 黄土丘陵区乔灌木叶水分利用效率及与水力学特性关系[J]. 林业科学, 2010, 46(2): 67-73. (0)
[23]
任书杰, 于贵瑞. 中国区域478种C3植物叶片碳稳定性同位素组成与水分利用效率[J]. 植物生态学报, 2011, 35(2): 119-124. (0)
[24]
Kloeppel B D, Gower S T, Treichel I W, et al. Foliar carbon isotope discrimination in Larix species and sympatric evergreen conifers:a global comparison[J]. Oecologia, 1998, 114(2): 153-159. DOI:10.1007/s004420050431 (0)
[25]
Ohte N, Koba K, Yoshikawa K, et al. Water utilization of natural and planted trees in the semiarid desert of Inner Mongolia, China[J]. Eco-logical Applications, 2003, 13(2): 337-351. DOI:10.1890/1051-0761(2003)013[0337:WUONAP]2.0.CO;2 (0)
[26]
Gulías J, Flexas J, Maurici M U S, et al. Relationship between maxi-mum leaf photosynthesis, nitrogen content and specific leaf area in Balearic endemic and non-endemic Mediterranean species[J]. An-nals of Botany, 2003, 92(2): 215-222. DOI:10.1093/aob/mcg123 (0)
[27]
Li M C, Liu H Y, Yi X F, et al. Characterization of photosynthetic path way of plant species growing in the eastern Tibetan plateau using sta-ble carbon isotope composition[J]. Photosynthetica, 2006, 44(1): 102-108. DOI:10.1007/s11099-005-0164-1 (0)
[28]
Warren C R. Why does photosynthesis decrease with needle age in Pinus pinaster?[J]. Trees, 2006, 20(2): 157-164. DOI:10.1007/s00468-005-0021-7 (0)
[29]
王文英, 李晋川, 卢崇恩. 黄土高原几种灌木植物的水分利用效率与抗逆性[J]. 河南科学, 1999, 17(增1): 100-103. (0)
[30]
靳新红, 王百田, 郭红艳, 等. 黄土半干旱区枣、榆水分利用效率的比较研究[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(1): 90-93. (0)
[31]
常宗强, 冯起, 司建华, 等. 阿拉善雅布赖风沙区不同水分条件下白刺叶片的水分生理特征[J]. 冰川冻土, 2010, 32(5): 1015-1021. (0)
[32]
谢会成, 姜志林. 栓皮栎水分利用效率的动态变化[J]. 安徽农业科学, 2010, 38(26): 14372-17373. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2010.26.074 (0)
[33]
吕爱霞, 杨吉华, 夏江宝, 等. 3种阔叶树气体交换特性及水分利用效率影响因子的研究[J]. 水土保持学报, 2005, 19(3): 188-191. DOI:10.3321/j.issn:1009-2242.2005.03.045 (0)
[34]
段爱国, 张建国, 张俊佩, 等. 干热河谷主要植被恢复树种水分利用效率动态分析[J]. 北京林业大学学报, 2010, 32(6): 13-19. (0)
[35]
李明财, 罗天祥, 刘新圣, 等. 高山林线急尖长苞冷杉不同器官的稳定碳同位素组成分布特征[J]. 应用生态学报, 2007, 18(12): 2654-2660. (0)
[36]
Woodruff D R, Mcculloh K A, Warren J M, et al. Impacts of tree height on leaf hydraulic architecture and stomata control in Douglas-fir[J]. Plant, Cell and Environment, 2007, 30(5): 559-569. DOI:10.1111/pce.2007.30.issue-5 (0)
[37]
Powers M D, Pregitzer K S, Palik B J, et al. Water relation of pine seedling in contrasting overstory environments[J]. Forest Ecology and Management, 2009, 258(7): 1442-1448. DOI:10.1016/j.foreco.2009.06.040 (0)
[38]
Duursma R A, Marshall J D. Vertical canopy gradients in δ13 C corre-spond with leaf nitrogen content in a mixed-species conifer forest[J]. Trees, 2006, 20(4): 496-506. DOI:10.1007/s00468-006-0065-3 (0)
[39]
Hanba Y T, Shigeta Mori, Lei T T, et al. Variations in leaf δ13 C alonga vertical profile of irradiance in a temperate Japanese forest[J]. Oecologia, 1997, 110(2): 253-261. DOI:10.1007/s004420050158 (0)
[40]
文陇英, 陈拓, 张满效, 等. 不同生境下祁连圆柏叶片色素和稳定碳同位素组成的变化[J]. 冰川冻土, 2010, 32(4): 823-828. (0)
[41]
Peuke A D, Gessler A, Rennenberg H. The effect of drought on C and N stable isotopes in different fractions of leaves, stems and roots of sensitive and tolerant beech ecotypes[J]. Plant, Cell & Environment, 2006, 29(5): 823-835. (0)
[42]
蒋高明, 何维明. 毛乌素沙地若干植物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率种间及生境间差异[J]. 植物学报, 1999, 41(10): 1114-1124. DOI:10.3321/j.issn:1672-9072.1999.10.018 (0)
[43]
Naidu S L, Sullivan J H, Teramura A H, et al. The effects of UV-B radiation on photosynthesis of different aged needles in field-grown loblolly pine (Pinus taeda)[J]. Tree Physiology, 1993, 12(2): 151-162. DOI:10.1093/treephys/12.2.151 (0)
[44]
Zhang Chenjun, Chen Fahu, Jin Ming. Study on modern plant C-13 in western China and its significance[J]. Chinese Journal of Geochemis-try, 2003, 22(2): 97-106. DOI:10.1007/BF02831518 (0)
[45]
Farquhar G D, Ehleringer J R, Hubick K T. Carbon isotope discrimi-nation and photosynthesis:annual review of plant[J]. Physiology and Plant Molecular Biology, 1989, 40(1): 503-537. DOI:10.1146/annurev.pp.40.060189.002443 (0)
[46]
许振柱, 周广胜, 肖春旺, 等. CO2浓度倍增和土壤干旱对两种幼龄沙生灌木碳分配的影响[J]. 植物生态学报, 2005, 29(2): 281-288. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2005.02.014 (0)
[47]
Akhter J, Mahmood K, Tasneem M A, et al. Water-use efficiency and carbon isotope discrimination of Acacia ampliceps and Eucalyptus ca-maldulensis at different soil moisture regimes under semi-arid condi-tions[J]. Biologia Plantarium, 2005, 49(2): 269-272. DOI:10.1007/s10535-005-0272-6 (0)
[48]
马剑英, 陈发虎, 夏敦胜, 等. 荒漠植物红砂稳定碳同位素组成的空间分布特征[J]. 第四纪研究, 2006, 26(6): 947-954. DOI:10.3321/j.issn:1001-7410.2006.06.009 (0)
[49]
Pearman G I, Francey R J, Fraser P J B. Climatic implications of sta-ble carbon isotopes in tree rings[J]. Nature, 1976, 260(5554): 771-773. DOI:10.1038/260771a0 (0)
[50]
刘晓宏, 赵良菊, MenassieGasaw, 等. 东非大裂谷埃塞俄比亚段内C3植物叶片δ13 C和δ15 N及其环境指示意义[J]. 科学通报, 2007, 52(2): 199-206. DOI:10.3321/j.issn:0023-074X.2007.02.013 (0)
[51]
Loader N, Switsur V, Field E. High-resolution stable isotope analysis of tree rings:implications of 'microden-droclimatology' for palaeo-environmental research[J]. The Holocene, 1995, 5(4): 457-460. DOI:10.1177/095968369500500408 (0)
[52]
喻方圆, 徐锡增, RobertD Guy. 水分和热胁迫处理对4种针叶树苗木气体交换和水分利用效率的影响[J]. 林业科学, 2004, 40(2): 38-44. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2004.02.007 (0)
[53]
Nicotra A B, Cosgrove M J, Cowling A, et al. Leaf shape linked to pho-tosynthetic rates and temperature optima in South African Pelargonium species[J]. Oecologia, 2008, 154(4): 625-635. DOI:10.1007/s00442-007-0865-1 (0)
[54]
徐振锋, 胡庭兴, 张力, 等. 青藏高原东缘林线交错带糙皮桦幼苗光合特性对模拟增温的短期响应[J]. 植物生态学报, 2010, 34(3): 263-270. DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.003 (0)
[55]
Zheng Y R, Rimmington G M, Xie Z X, et al. Responses to air temper-ature and soil moisture of growth of four dominant species on sand dunes of central Inner Mongolia[J]. Journal of Plant Research, 2008, 121(5): 473-482. DOI:10.1007/s10265-008-0172-x (0)
[56]
王润佳, 高世铭, 张绪成. 高大气CO2浓度下C3植物叶片水分利用效率升高的研究进展[J]. 干旱地区农业研究, 2010, 28(6): 190-195. (0)
[57]
周洪华, 陈亚宁, 李卫红, 等. 干旱区胡杨光合作用对高温和浓度的响应[J]. 生态学报, 2009, 29(6): 2797-2810. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.06.005 (0)
[58]
Brooks J R, Flanagan B, Buchmann N, et al. Carbon isotope composi-tion of boreal plants:functional grouping of life forms[J]. Oecologia, 1997, 110(3): 301-311. DOI:10.1007/s004420050163 (0)
[59]
郑淑霞, 上官周平. 近70年来黄土高原典型植物δ13 C值变化研究[J]. 植物生态学报, 2005, 29(2): 289-295. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2005.02.015 (0)
[60]
Handley T, Grulke N E. Interactive effects of O3 exposure on Califor-nia black oak (Quercus kelloggii Newb.) seedlings with and without N amendment[J]. Environmental Pollution, 2008, 156(1): 53-60. DOI:10.1016/j.envpol.2008.01.002 (0)
[61]
Hubbard R M, Stape J, Ryan M G, et al. Effects of irrigation on water use and water use efficiency in two fast growing Eucalyptus plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259(9): 1714-1721. DOI:10.1016/j.foreco.2009.10.028 (0)
[62]
Gyenge J, Fern Ndez M A E, Sarasola M, et al. Testing a hypothesis of the relationship between productivity and water use efficiency in Pata-gonian forests with native and exotic species[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(8/9): 3281-3287. (0)