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  世界林业研究  2012, Vol. 25 Issue (2): 41-45  
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引用本文  

陈永富. 森林天然更新障碍机制研究进展[J]. 世界林业研究, 2012, 25(2): 41-45.
Chen Yongfu. Research Progress of Natural Regeneration Barrier of Forest[J]. World Forestry Research, 2012, 25(2): 41-45.

基金项目

林业公益性行业科研专项(201104006)

作者简介

陈永富, 研究员, 博士, 研究方向为森林经理与管理信息系统

文章历史

收稿日期:2012-02-20
森林天然更新障碍机制研究进展
陈永富     
中国林业科学研究院资源信息研究所, 北京 100091
摘要:在搜集国内外大量文献资料的基础上,综述种子缺乏,动物取食与侵害,植物化感作用,微生物致病,光照、温度、湿度、水分等生态因子异常,林下活地被物与枯枝落叶的物理阻隔,自然和人为干扰作用以及群落结构特征对森林天然更新的障碍机制,提出现有研究存在的问题和发展思路。
关键词森林更新    天然更新    更新障碍    机制    种子    异质生境    干扰    
Research Progress of Natural Regeneration Barrier of Forest
Chen Yongfu     
Research Institute of Forest Resource and Information Technique, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: After reviewing a large quantity of literatures at home and abroad, the natural regeneration barrier mechanisms of forest were described, including lack of seed, animal eating and trespass, plants allelopathy, microbial pathogenesis, unusual state of ecological factors like light, temperature, humidity and rainfall, physical obstruct of understory groundcover and litters, natural and human disturbance and difference forest community characteristics. The paper finally came up with the problems existing in the current research and the development idea of the research.
Key words: forest regeneration    natural regeneration    regeneration barrier    mechanism    seed    heterogeneous habitat    disturbance    

森林更新是指以自然力或人为力重新形成森林的过程[1]。森林更新受到众多因素的影响, 包括物理环境、自然干扰、人为干扰、更新树种特性、树种对干扰的响应等因素及其相互作用。森林更新是一个重要而复杂的生态过程, 一直是森林经营、森林生态系统研究的主要领域之一[2-3]。天然更新是森林更新的重要方式, 成功的森林天然更新必须具备充足且有生命力的种子, 适合种子萌发、支持幼苗成活和幼树正常生长的环境条件, 其中任何一个环节出现问题都会使天然更新发生障碍[4]。在天然林恢复过程中, 导致森林天然更新障碍的因子普遍存在, 并随着树种、林型以及立地条件的不同而有所差异[5-7]。一些树种不论在林下、林窗还是迹地上都能很好地进行天然更新, 但也有一些树种对更新条件要求比较苛刻, 一旦某个或某几个条件达不到要求, 其更新就会出现障碍, 影响天然更新的正常进行[8-9]。因此, 不论是探讨森林天然更新障碍研究的理论、方法, 还是为森林天然更新障碍诊断以及为森林保护、恢复和发展提供科技支撑都具有重要意义。本文对国内外有关森林天然更新障碍研究成果进行归纳和总结, 并展望今后的研究方向。

1 种子/种源不足障碍

种子是森林天然更新的保证, 主要由树种的生物学特性和环境所决定[10-11]。在正常情况下, 母树具有一定的种子生产能力, 一般来说, 不是所有的种子都能萌发成幼苗, 由于每粒种子在质量上存在着差异, 只有符合发芽条件的种子才能发芽并形成幼苗, 且只有那些处于适宜生长条件下的幼苗才能成长为幼树。因此, 要保证更新成功, 必须要求母树生产足够满足更新要求的种子。但是, 因母树少、或母树虽多而产量低导致种子总量不足, 或因种子总量充足而质量低下导致达到天然更新要求的种子数量不足, 都会使森林天然更新出现障碍。吉兰泰地区梭梭林、六盘山华北落叶松天然更新不良的一个重要原因就是种子不足[12, 24]。湖北武陵山珙桐更新时, 种子资源从数量上看并不缺乏, 但真正有生活力的种子数量并不多, 这是导致珙桐更新障碍的重要原因之一[13]

2 生物抑制障碍

在生存与发展过程中, 森林群落中的动物、植物和微生物既有相互促进的一面, 也有相互抑制的一面。

充足的种源具有形成完整种子库或幼苗库的能力, 但有时会由于微生物作用[14]、动物摄食和损伤[15]等原因造成种子库、幼苗库和幼树库的损耗, 使有效种源或形成的幼苗或保存的幼树不能满足正常更新的需要而导致更新障碍[16-17]。例如, 在早春当刚发芽出土的红松幼苗的种壳尚未脱落时, 鼠类就可以将种壳、子叶和胚轴等一起吃掉。受动物伤害过的种子萌发后的幼苗在21个月内的死亡率是其他幼苗死亡率的2倍[18]。鸟类主要是啄食种子和幼苗的茎部, 导致更新种子不足和幼苗的光合作用所需水分、养分的输送受阻而死亡。

在森林群落中大量存在化感作用, 不同植物之间通过根、茎、叶、花等器官分泌出对彼此天然更新产生抑制作用的物质, 造成树种天然更新障碍。例如, 核桃楸(Juglans andshurica)苗木浸出液可以大幅度降低红松(Pinus koraiensis)等树种苗木的高生长, 并使兴安落叶松苗木全部死亡。核桃楸新鲜外果皮、根皮或叶子的高浓度(100~500倍)水浸液可降低刺槐、胡枝子等树种种子的发芽率[9]。油松、白桦林的枯枝落叶和表层土壤的水浸液以及鲜根的淋洗液和根系的春季伤流液, 对幼苗的生长抑制作用随着浓度的增加而增强[36]。菌根菌不能存活也是森林天然更新障碍的一个重要原因。沙地樟子松幼苗因为在沙地表层(0~5cm)与其共生的外生菌根菌几乎不能存活而使存活的樟子松幼苗的抗旱、抗病能力非常弱, 不能越冬, 最终使更新失败[19]

虫害和病害也是导致天然更新障碍的重要因素, 感染病害和受虫危害的种子会发生霉烂, 幼苗幼树因叶片脱离而失去光合能力。昆虫通过蚕食种子和幼苗、幼树的叶片, 使种子丧失活力, 难以发芽, 减少叶面积, 使幼苗、幼树光合能力降低而死亡。辽东栎(Quercus liaotungensis)种子遭受昆虫的寄生取食而影响其种子发芽和实生苗的形成, 辽东栎种子受真菌感染和蠕虫侵害引起种子的腐烂比率占12.5%[9]。病原真菌是导致土壤种子库中种子死亡的重要原因[18]。真菌和食根的线虫动物在幼苗早期生长和定居时对叶片的感染造成叶片脱落或对叶片的损伤, 可能是幼苗死亡的真正原因[20]。土壤病害的存在加速了大兴安岭北部兴安落叶松种子死亡的进程[21]。种子受到病原体的感染而失去活力, 降低种子的发芽率, 造成天然更新障碍, 如闽楠种子在野外受病原感染后发芽率仅为12% [22]。日本北海道落叶松林枯枝落叶层内存在有暗色雪腐菌(Racodium therrya- num), 致使种子腐坏而成为落叶松天然更新的主要障碍因子[5]

3 生境异质障碍

不同的森林空间特征, 包括郁闭度、坡度、坡向、坡位、土壤、海拔、经纬度等, 使森林中种子、幼苗和幼树受到不同光、热、水、气的影响, 其中不适宜的光照、温度、湿度、养分等均会导致森林天然更新障碍, 在郁闭度偏大或偏小的林分中, 小陇山辽东栎天然更新在量与质2方面都不够理想[23]。林分密度在一定程度上影响了六盘山华北落叶松的种子萌发[24]。小陇山辽东栎在半阳坡更新情况最好, 阳坡和半阴坡次之, 阴坡最差; 华山松在坡度平缓的沟谷和下部更新最好, 在坡度较缓的坡上部更新较好, 在坡度较大的坡中部更新较差[23]

在空间特征相同的情况下, 光照、温度、雨、雪、霜、风等异常仍然是导致森林天然更新障碍的重要因素。光照是辽东山区落叶松天然更新的主要障碍因子[4]。温度是影响天然更新的重要因素之一。沙地樟子松人工林天然更新障碍主要是由于引种地降雪覆盖少、温度偏高等原因使土壤蒸发量大、苗木蒸腾量偏大, 造成水分的亏缺, 从而导致1~2年生更新幼苗死亡[8]。华北落叶松在六盘山不能天然更新的主要原因是刚萌发的幼苗不能成功越冬[24]。水是天然更新又一重要影响因素, 不合适的空间湿地、降雨量与降雨季节、土壤含水量将加速种子生命力的丧失和幼苗、幼树的死亡。在春天, 沙地樟子松人工林中天然下种的种子因土壤干旱、水分缺乏, 丧失萌发的机会[19]。水分胁迫直接导致樟子松人工林天然更新幼苗、幼树光合速率的降低而死亡[25]。大气降水, 尤其是4 ~ 5月份的降水缺乏是导致梭梭林天然更新不良的主要原因[12]。干季的降雨量不足是导致南亚热带常绿阔叶林中锥栗(Castanopsis chinensia)和荷木(Schima superba)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)群落幼苗死亡的重要原因[26]。霜、寒害是影响辽东山区长白落叶松幼苗出现和存活的另一个因素[27]。土壤物理性质、化学性质发生变化会对森林天然更新产生不利影响, 导致天然更新障碍, 覆沙厚度影响梭梭种子萌发成苗[12]

4 林下活地被物障碍

林下活地被物包括灌木、草本和苔藓、地衣等生物, 它是一种重要的生态学滤筛, 林冠下种子要生根发芽、幼苗和幼树要成长为成年个体, 就必须突破林下活地被物的各种障碍。林下活地被物是森林天然更新过程的第1个潜在障碍。究其原因, 在某种程度上林下地被物可以改变微生境的条件, 包括温度、光照强度、土壤湿度以及凋落物的分布。林下活地被物越多, 光照越弱, 温度越低, 土壤湿度越大, 对一些需要光照强的阳性树种的更新幼苗成活和幼树生长越不利。林下活地被物对幼苗出现和定居的干预不仅直接与其进行资源竞争, 而且间接影响种子捕食者的行为, 从而对幼苗的定居产生影响[28]。林下活地被物是辽东山区长白落叶松天然更新的主要障碍因子之一, 当活地被物盖度达到91%时幼苗就难以存活[4]。林下蕨类较多时, 凋落物难以落到土壤表面, 会使种子萌发后根系不易穿透凋落物层而直接到达土壤表层, 导致种子在凋落物层腐烂的可能性增加, 且在枯落物中萌发后的种子因不能直接吸收土壤中的养分而消耗更多自身储存的养分, 使后期幼苗生长受到限制[29]

5 枯落物障碍

在很多林地表面都积累着较厚的枯枝落叶层, 一般认为, 森林的枯枝落叶层对森林更新的影响较大[30-31]。枯枝落叶层的物理阻断影响、化感作用、动物侵害和微生物致病等对天然更新产生障碍作用。在枯落物层萌发的幼苗根系不能直接接触土壤, 养分和水分的供给比在土壤上直接萌发的幼苗少, 幼苗死亡率增加[9]。研究表明, 枯落物过多的东北次生林有效更新幼苗数量减少, 而枯落物少其有效更新状况就好, 林下枯落物数量和天然更新幼苗数量呈负相关性[32-33]。叶片凋落物通过对微气候、营养循环和化学他感作用的影响, 或通过叶片的物理障碍来影响种子和幼苗的存活[34-35]。油松和白桦林的枯枝落叶水浸液随着浓度的增加对幼苗生长的抑制作用增强[36]。高浓度的马尾松枝叶及枯落物水浸液对火力楠种子发芽有抑制作用[37]

6 干扰障碍

干扰在塑造植物群落组成时扮演着重要的角色。植物对干扰的响应是由它们的生理特征和生活史特性决定的, 植物的繁殖特征, 诸如成熟的时间、扩散能力、繁殖体存活的时间以及幼苗生长节律对于植物的这种响应特别重要。干扰包括人工采伐、人为火灾等人为干扰和自然火灾、暴风雨、虫害、泥石流、树木倒伏或死亡等自然干扰。森林受干扰后, 林下、林隙的群落特征和生境条件会发生变化, 对一部分树种的种子萌发和幼苗生长是不利的[38]

人为干扰对森林天然更新不总是有益的。通过间伐, 种子的生产、扩散及林内水、光、温、风速变化、林地状况以及病原体等都可能成为更新的限制因子[39]。例如, 长白落叶松幼苗存活率明显受到间伐强度的影响, 间伐后林分开阔度较低(23.5%), 幼苗绝大部分在当年10月消失, 而当林分开阔度分别在34.0%和近乎100%时则有较多幼苗存活[40]。林分郁闭度过小不利于天然更新, 但当森林群落出现片段化后, 也会成为一些群落天然更新的障碍, 如人为干扰使珙桐森林群落片断化是珙桐天然更新障碍的又一个重要原因[13]

7 种群障碍

同一个目的树种在不同群落中的更新能力表现出较明显差异, 这是由于不同群落中的树种组成、林下植被组成、枯落物等对更新树种的种子、幼苗、幼树产生不同的影响所致。在以辽东栎为主的林分内, 辽东栎幼苗和幼树平均密度为1 820丛(株)/hm2, 高度级≥60cm, 则更新较好; 而在以山杨为主的林分内, 因辽东栎母树较少, 林下植被覆盖度较大, 枯枝落叶层较厚, 幼苗根系很难接触土壤吸收营养物质和水分, 使辽东栎的更新受到很大影响, 幼苗和幼树平均密度仅为652丛(株)/hm2, 高度为30~50cm, 更新相对较差[23]

8 森林天然更新障碍研究展望

从国内外有关天然更新障碍的研究现状来看, 在种子/种源不足、生物抑制、生境制约、自然和人为干扰等导致森林天然更新障碍方面的研究取得了诸多成果。尽管如此, 由于森林的天然更新障碍所涉及的因素非常复杂, 已有研究还存在一些不足, 今后应注重以下几方面的研究。

1) 扩大研究对象。在出现天然更新障碍的众多树种之中, 引起每个树种天然更新障碍的因素和作用机制不尽相同。例如, 内蒙古科尔沁沙地樟子松更新障碍因子是降雨量及其时间分配, 辽宁省清原县大苏河林场花曲柳、蒙古栎、胡桃楸等次生林的天然更新障碍因子是林下枯落物等。因此, 针对天然更新障碍的各树种应开展专门研究, 揭示导致该树种天然更新障碍的因子及其作用机制, 为具体树种天然更新障碍科学诊断提供依据。到目前为止, 已开展天然更新障碍机制研究的树种, 如樟子松、长白落叶松、花曲柳、胡桃秋、蒙古栎、日本黑松、樱桃、山楂、黑云杉等, 其数量与发现有天然更新障碍的树种相比还非常有限。今后应对更多树种的天然更新障碍机制进行研究, 为更多存在天然更新障碍的树种资源的保护、恢复和发展提供科技支撑。

2) 加强系统研究。目前针对单因子障碍研究较多, 对综合障碍研究少。因生物学、生态学特征不同, 引起不同树种天然更新障碍的复杂性不同, 有的可能是单个因子的影响, 有的可能是多个因子的影响。例如, 珙桐天然更新障碍的主要因子是具有更新能力的种子不足, 辽东山区长白落叶松天然更新障碍的主要因子是地被物和光照等。在已有研究中, 多集中在单因子障碍方面。如果只针对某个环节或因子进行研究, 可能难以发现导致森林天然更新障碍的真正因素。因此, 为了全面掌握导致一个树种天然更新障碍的真正原因, 应从树种的种子生产、种子萌发、幼苗成活和幼树生长等可能产生障碍的各个环节进行系统研究。

3) 强化对比试验。目前基于现实林分的调查研究较多, 而通过比较试验的研究较少。在以往的研究中, 主要是基于现实林分开展森林更新状况调查, 分析引起天然更新障碍的原因。森林天然更新产生障碍后, 往往出现种子、幼苗、幼树的严重缺乏, 试图通过现实林分天然更新调查来获取各种生境特征、群落特征下的更新种子、幼苗和幼树障碍的全面系统信息是困难的, 进行不同类型的天然更新、人工促进天然更新和人工更新比较试验, 是揭示天然更新障碍的一种有效途径。

4) 深化天然更新障碍的机制、机理和定量与模型模拟研究。在已有研究中, 定性描述较多, 定量分析和数学模型模拟较少。目前, 我国关于森林天然更新障碍机制的研究还更多地停留在描述阶段, 对其形成及影响机理、机制的研究尚需深入, 特别是在天然更新障碍因子及其影响机制的数学建模和数学经验公式的提出方面尚需要更深入的研究。

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