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  世界林业研究  2018, Vol. 31 Issue (6): 10-15  DOI: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2018.0069.y
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引用本文  

刘落鱼, 薛立. 冰雪灾害对森林土壤性质的影响[J]. 世界林业研究, 2018, 31(6): 10-15.
Liu Luoyu, Xue Li. Effects of Ice-snow Damage on Forest Soils Properties[J]. World Forestry Research, 2018, 31(6): 10-15.

基金项目

中央财政林业科技推广示范项目“广东省生态公益林培育技术推广”(2015-GDTK-07)

通信作者

薛立, 男, 教授, 博士, 主要从事森林培育学、生态学和树木抗逆生理学研究, E-mail:forxue@scau.edu.cn

作者简介

刘落鱼(1994-), 女, 硕士研究生, 主要从事风景园林研究, E-mail:522894260@qq.com

文章历史

收稿日期:2018-04-02
修回日期:2018-08-09
冰雪灾害对森林土壤性质的影响
刘落鱼 , 薛立     
华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642
摘要:冰雪灾害是一种常见的自然灾害,易对森林造成巨大破坏。在全球变化加剧的背景下,冰雪灾害发生的频率和强度呈现上升趋势。文中综述了冰雪灾害后森林土壤物理性质、土壤化学性质、土壤微生物群落和土壤酶活性的变化,以便为受损森林生态系统的修复提供参考。今后的研究热点是加强对灾后森林养分循环、土壤微生物和土壤种子库的长期研究,开展土壤微生物群落、土壤呼吸和土壤理化性质相互关系及作用机理研究,运用3S技术监测不同立地条件下土壤灾后动态变化、建立更科学精准的受灾森林生态系统评估体系,以及建立生态修复模型预测冰雪灾害后的森林恢复过程。
关键词冰雪灾害    森林土壤    土壤理化性质    土壤生化性质    
Effects of Ice-snow Damage on Forest Soils Properties
Liu Luoyu, Xue Li     
College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Ice-snow is a common natural disaster, and it often causes huge damages to forests. The frequency and intensity of ice-snow damage tend to rise under the background of global warming. To provide a basis for the restoration of damaged forest ecosystems, this paper reviewed the change in soil physical and chemical properties, soil biochemical properties, soil microbial community and soil enzyme activity after ice-snow damage. It came up with the future research direction, including the long-term research on forest nutrient cycling, soil microorganism and soil seed bank after ice-snow disasters, the research on the interaction and working mechanism between soil microbial community, soil respiration and soil physical and chemical properties, monitoring post-disaster changes in soil under different site conditions using 3S techniques, establishment of a more scientific and accurate assessment system for damaged forest ecosystems, and setting up ecological restoration models to predict forest restoration process after ice-snow damage.
Key words: ice-snow damage    forest soil    soil physical and chemical property    soil biochemical property    

冰雪灾害是一种极端的自然气候。在温带大部分地区,冰雪灾害是森林生态系统重要的非生物干扰因子[1],也是森林结构和组成的主要驱动因素之一[2-3]。森林生态系统的稳定和平衡对于维持我国自然生态系统格局、功能和过程具有重要意义[4]。冰雪灾害引起树木掘根、折断,产生林窗和大量的林冠残体,改变森林中的光照、湿度、水分、温度等自然环境,进而使森林微地貌、土壤和森林生物群落发生变化[5-6]。目前,自然资源的不合理开发和环境破坏导致了全球气候异常,影响森林结构和森林生态系统与大气之间的碳水交换[7-8],改变和增大了冰雪灾害的地域、频率和强度[9-12]。北美地区东北部的冰雪灾害核心区在每50年内会发生冰灾,森林遭到破坏[1, 7]。我国南北横跨中低纬度,除了东北3省,冰雪灾害鲜有发生,因此对有关冰雪灾害的科学研究较少。2008年初中国南部发生了50年一遇的冰雪灾害,持续时间长,分布范围大,面积超过1 800万hm2的森林遭到破坏[1, 13],涉及19个省(区),最深的积冰达160 mm[14],对森林生态系统造成了大规模的生态扰动[3, 15]

土壤条件是决定林分遭受冰害影响程度的因素之一[2, 9, 16],也是恢复和重建退化森林生态系统以及改善受灾森林的关键所在。在冰雪强度相似的情况下,对2014年中欧南部(斯洛文尼亚)灾后研究表明,在浅坡地岩石生长的树木冠层损伤严重,而在土壤较深的地方冰载荷可能导致树木在主要冠层损害发生前产生根拔[17]

目前,有关冰雪灾害的研究主要集中在树木损害[5, 26]、森林动态和恢复[9, 18]、林下光照水平[20]、植被动态和再生[21]等方面。冰雪灾害改变了土壤特性,但少见其对土壤影响的研究[13, 22-24],限制了我们关于冰雪灾害对土壤影响的理解[25]。因此,研究冰雪灾害后的森林土壤性质变化,对生态恢复和重建具有重要意义[26],可以为受损森林生态系统的修复提供依据。

1 冰雪灾害对土壤物理特性的影响

冰雪灾害初期,林冠层破坏严重,林冠开度增加[27],雨水被林冠残体拦蓄[28],提高了土壤的持水性能[23]。另外,林冠残体作为森林土壤有机质的补充且自身分解后释放的养分,有利于团聚体的形成[28],改善土壤的孔隙度和透气透水性,提高土壤肥力[23]。灾害后形成大量林窗,提供了更多的光照、水分和热量,可促进凋落物的分解[29]。此外,土壤容重与土壤孔隙度有一定的负相关关系[30]。陈凤霞等[23]报道,灾害降低了土壤容重,使土壤孔隙配比更合理,大幅度提高总孔隙、毛管孔隙和非毛管孔隙;相比小林隙和郁闭森林土壤,非毛细孔隙度在大林隙土壤中较低,土壤容重则下降[31]。许建新等[31]报道,与2008年相比,2011年杉木林地土壤容重降低,而土壤毛管持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和通气孔隙度均升高。整体来说,在冰雪灾害后的一两年短时间内林地整体的土壤物理性质得到改善,有利于林下植物生长[32]。但从长期来看,冰雪灾害后增加了森林地表和大气之间的辐射交换,林冠残体分解后,凋落物输入减少,土壤物理性质恶化,例如出现土壤紧实度增加[33]和孔隙度减少[23]

土壤温度和湿度对土壤质量产生重大影响[31]。在许多地区,冰雪灾害的主要表现为冠层干扰[36],冰雪灾害对地下环境的影响相对较小,一般通过冠层扰动产生的林隙来增加太阳辐射和减少植物水分吸收,进而改变土壤环境。因此,土壤表层温度和水分与灾害前的郁闭森林有差异。一般而言,林冠受损后引起的太阳辐射增加,提高了土壤温度,林冠残体对雨水吸收及对林地的覆盖作用显著增加了土壤含水量[23, 30, 36],土壤湿度是影响森林幼苗株高的主要因素[37]。因此,灾害后土壤湿度的增加在一定程度上有利于森林的恢复。但林隙大小对土壤温度和水分的影响不明显[37]。大林隙由于太阳辐射增加[35, 38, 41]和植被覆盖减少,比小林隙具有更高的土壤温度和更多的土壤水分蒸发[32]。另一方面,大林隙叶面积减少引起森林蒸腾速率的下降[39],导致土壤水分增加[38]。一般认为,冰雪灾害对森林小气候的影响往往随着时间的推移而减弱[18],恢复到冰雪灾害前的小气候所需时间取决于干扰的严重程度和森林植被的恢复速度[40]

2 冰雪灾害对土壤化学特性的影响

土壤pH值受太阳辐射的影响。太阳直接辐射随着林隙的增大而增加,有助于提高空气和土壤温度,加速森林地表的枯枝落叶分解过程[41]。在凋落物分解过程中释放出大量的酸性物质,从而降低了土壤的pH值[42]。所以,大林隙中的土壤pH值低于小林隙和郁闭的森林土壤。

土壤有机质是土壤质量的最重要指标,对土壤的化学和生物学特性有影响[41]。灾害后林隙的增加导致透光率增加、气温和土壤温度升高,通过分解和矿化过程可促进土壤有机质的释放[43]。但是,由于灾害后森林土壤紧实度增加,不利于土壤呼吸和空气流动以及土壤养分累积[41]。不同林隙尺寸的土壤样地有机质有显著差异[44]。Scharenbroch等[45]报道,林隙大小影响土壤养分,因为大林隙土壤矿化水平较高,植物吸收减少,可溶性养分增加,雨水淋洗造成的养分损失大于郁闭森林的土壤。Muscolo等[41]发现,中等林隙、大林隙、郁闭森林与小林隙相比,其光透射率和土壤温度较高,而有机质含量较低。Xu[31]等报道,冰灾通过光照强度对不同尺寸林隙的气温、水分和土壤温度的影响具有差异性,但都能促进地表枯落物的分解过程,导致杉木林土壤有机物含量高低排序为郁闭森林>小林隙>大林隙。San Clements等[46]报道,大林隙中的林冠残体的新鲜针叶数量增加,加速了凋落物分解,随后新鲜针叶减少,导致大林隙中的有机积累减少。因此,在灾害后几年中,大林隙中的土壤有机质损失可能大于小林隙[31]。这是因为有机质对大、小林隙和郁闭森林土壤矿化过程的敏感性不同,即林冠残体的碎屑中有大量的绿色针叶,其非木质素的有机成分比正常的凋落叶更丰富,容易通过雨水淋洗而流失或者微生物快速代谢,因此分解速度更快[47]。此外,坡度产生的土壤表面侵蚀可以造成土壤有机质减少[32]

在冰雪灾害期间,树木枝叶上形成的冰柱逐渐加大,当林冠的冰冻负荷过大时[40],易引起大量的枝干折断,造成林冠残体覆盖林地;同时根拔产生的大量倒木,为森林生态系统提供了更多的额外养分输入,影响森林的养分循环[48]。冰雪灾害短期促进了林冠和树干残体以及凋落物的分解与养分释放,土壤全N、全P和全K、碱解N和速效P含量大幅增加,这得益于大量非正常凋落物和树干残体的分解,而速效K含量由于雨水淋洗而减少[23-24, 49]。Houlton等[50]报道,1997年1月份美国新英格兰哈伯德布鲁克森林发生冰雪灾害后,林隙太阳辐射的增强刺激了微生物分解(矿化)和随后因硝化作用产生的N超过生物的需求,加上树木受伤降低了根系对NO3-的吸收,受害林分土壤溶液的NO3-浓度升高,对N循环产生扰动[51]。原因可能是在生长季初期,高C/N的枯枝落叶增加导致土壤微生物对N的固定增强。但到了8月份,受损害树木对N的季节性吸收量减少,加上土壤可溶性N充足,导致N在土壤中随水分下渗,以及森林土壤下层的NO3-浓度升高[50]。此外,土壤溶液中的硝酸盐、全N和全P流失随着林隙的增大而增加[32, 38]

3 冰雪灾害对土壤生化特性的影响

作为生态系统的重要组成之一,土壤微生物与森林生态系统物质循环和能量流动、生物地化循环过程以及生态系统功能维持有密切关系[52-53]。冰雪灾害改变了乔木的冠层结构,土壤理化性质发生了大幅度变化,增加了土壤紧实度,不利于土壤呼吸和空气的传导以及土壤养分的累积[41],从而降低土壤微生物功能多样性[54]和种群数量[55]。微生物对外界环境变化的反应比植物和动物更敏感[56]。森林土壤养分和肥力的提高,可以促进微生物代谢,有利于增加微生物功能多样性[57-58]。Chen等[59]报道,土壤肥力低的桉树林土壤微生物群落的C代谢功能较低。Lagerlöf等[60]研究发现,土壤养分的增加有利于提高微生物多样性。Tian等[22]也报道,土壤有机质和养分的减少降低了土壤微生物群落的代谢多样性。此外,土壤水分也影响微生物多样性[22, 60]。Bossio等[61]研究发现,微生物代谢多样性与土壤水分含量之间存在着显著相关性,因为土壤含水量降低可能会减少碳水化合物和羧酸等C化合物的利用率。在冰雪灾害之后,林隙大小对土壤微生物多样性起着关键作用[57]。林隙大小决定光照的分布和强度,可改变土壤温度和土壤水分等微气候,进而影响土壤微生物群落[62]。区余端等[74]报道,冰雪灾害后形成的大林隙,其土壤微生物群落的丰富度、多样性和均匀度都低于小林隙的;土壤微生物功能多样性也低于后者[58]。原因是大林隙太阳辐射增大导致气温和土壤温度的升高和波动,加快了土壤水分蒸发,降低了土壤水分含量,不利于土壤微生物活动,从而降低了土壤微生物群落的代谢活动[32]。小林隙因为有更大的空间异质性、下层植被多样性以及下层植被提供了多样化的凋落物和根系分泌物,有利于增加土壤微生物的多样性[63]

土壤酶对维持森林土壤有机物形成和营养循环起着重要的作用,是影响土壤质量的重要因素。土壤生态系统中的酶活性水平随有机质含量、生物活性和生物过程强度而变化[31]。由于林冠折损引起林地光照和温度变化幅度增大,导致土壤微生物数量减少,从而降低脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性[64]。此外,土壤酶活性对不同林隙土壤的响应不同。Xu等[31]报道,灾害3年后的杉木林小林隙与郁闭森林土壤的酸性磷酸酶、脲酶或过氧化氢酶活性之间没有显著差异,而大林隙中土壤有机质含量低导致脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性显著下降。此后,由于林冠逐渐郁闭、树木恢复生长加快,根系分泌物增加及微生物日趋活跃,土壤酶活性有所提高[36]

4 研究展望

随着全球气候变暖,雨雪冰冻灾害等自然干扰的发生频率随之增加,且由于大多数雨雪冰冻灾害发生的偶然性和难以预测,通过加强冰雪灾害后的森林修复研究,掌握雨雪冰冻发生的机制,提出相应预防措施及灾后恢复措施非常重要。今后的研究热点如下:

1) 关于冰雪灾害后的森林恢复研究目前主要集中在造林方面,对生长中的林分结构特征,如林木受害程度和特点、树种丰富度以及树种组成等也进行了较多的研究。对于冰雪灾害引起的土壤物理、化学和生物性质的变化,例如冰雪灾害后的养分循环、土壤微生物的变化等研究较少。加强灾后森林养分循环和土壤微生物以及森林土壤修复的长期研究非常必要,可以为加快受损土壤生态系统的恢复和提高森林的恢复速度提供经营参考。

2) 对于冰雪灾害后的森林调查目前局限于零散的受灾林地,所得到的数据系统性差。3S(遥感技术RS、地理信息系统GIS、全球定位系统GPS)技术的出现为森林资源现状的测量以及森林动态系统变化的监测等提供了更为方便快捷、简单有效的手段,可以用于监测和估算受灾前后森林生物量、生产力、蓄积量等的动态变化。将生态系统尺度与景观尺度(样地调查与3S)相结合,是未来对受灾森林快速评估研究的方向之一,可以为灾后森林系统的恢复提供依据。

3) 目前的调查一般都是以受灾严重的一些林分为对象进行研究,调查方法和指标各异,尚无统一的能够准确评估森林灾害的指标体系和准则。所得数据虽然有一定的参考价值,但是难以反映大面积受灾林分的规律。因此,运用统计学的方法将相关的文献数据进行整合分析,选择最有效而重要的指标,建立和完善受灾森林生态系统评估体系是今后研究的主要方向之一。

4) 目前,缺乏有效的建模技术来准确预测森林土壤恢复特性。需要通过建立数学模型和计算机模拟方法预测环境变化对森林土壤恢复的影响,以达到对森林土壤恢复进行动态定量化研究。由于模型的复杂性,需要开展生态学、应用生态学、计算机和统计学等多学科联合攻关。

5) 加强土壤微生物群落、土壤呼吸和土壤理化性质相互关系和作用机理的研究,找出主导因子并进行调控,可以丰富和完善森林系统恢复的理论和指导森林管理。

6) 建立以森林生产力、森林种群动态、土壤理化性质、微生物群落为基本因子的生态修复模型,结合计算机进行模拟,以预测冰雪灾害后的森林恢复过程。

7) 土壤种子库反映了森林群落未来的发展潜力,这在很大程度上决定了植物群落发展的进度和方向。加强冰雪灾害后森林群落土壤种子库研究,对于灾后森林系统的恢复非常重要。

参考文献
[1]
郭淑红, 薛立. 冰雪灾害对森林的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(16): 5242-5253. (0)
[2]
PROULX O J, GREENE D F. The relationship between ice thickness and northern hardwood tree damage during ice storms[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2001, 31(10): 1758-1767. DOI:10.1139/x01-104 (0)
[3]
ZHOU B, GU L, DING Y, et al. The great 2008 Chinese ice storm:its socioeconomic-ecological impact and sustainability lessons learned[J]. Bulletin of the American Meteorological Society, 2011, 92(1): 47-60. DOI:10.1175/2010BAMS2857.1 (0)
[4]
ZHAO T, OUYANG Z, ZHENG H, et al. Forest ecosystem services and their valuation in China[J]. Journal of Natural Resources, 2004, 4(4): 480-491. (0)
[5]
ZHU J J, MATSUZAKI T, LEE F Q, et al. Effect of gap size created by thinning on seedling emergency, survival and establishment in a coastal pine forest[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 182(1/2/3): 339-354. (0)
[6]
GU L H, HANSON P J, POST W M, et al. The 2007 eastern US spring freeze:increased cold damage in a warming world[J]. BioScience, 2008, 58(3): 253-262. DOI:10.1641/B580311 (0)
[7]
IRLAND L C. Ice storms and forest impacts[J]. Science of the Total Environment, 2000, 262(3): 231-242. DOI:10.1016/S0048-9697(00)00525-8 (0)
[8]
ZHAO M, RUNNING S W. Drought-induced reduction in global terrestrial net primary production from 2000 through 2009[J]. Science, 2010, 329(5994): 940-943. DOI:10.1126/science.1192666 (0)
[9]
LAFON C W. Ice-storm disturbance and long-term forest dynamics in the Adirondack Mountains[J]. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(2): 267-276. DOI:10.1111/j.1654-1103.2004.tb02261.x (0)
[10]
WU K K, PENG S L, CHEN L Y, et al. Characteristics of forest damage induced by frozen rain and snow in South China:a review[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(3): 611-620. (0)
[11]
Intergovernmental Panel. Climate change 2013:the physical science basis:working group Ⅰ contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge University Press, 2014. (0)
[12]
SEIDL R, SCHELHAAS M J, RAMMER W, et al. Increasing forest disturbances in Europe and their impact on carbon storage[J]. Nature Climate Change, 2014, 4(9): 806-810. DOI:10.1038/nclimate2318 (0)
[13]
CHEN F X, FENG H F, XUE L, et al. Impact of ice-snow damage on nutrient distribution of a Cunninghamia lanceolata, woodland[J]. Journal of Forestry Research, 2010, 21(2): 207-212. DOI:10.1007/s11676-010-0034-y (0)
[14]
XU X, ZHOU G, LIU S, et al. Implications of ice storm damages on the water and carbon cycle of bamboo forests in southeastern China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 177(15): 35-45. (0)
[15]
STONE R. Natural disasters:ecologists report huge storm losses in China's forests[J]. Science, 2008, 319(5868): 1318-1319. DOI:10.1126/science.319.5868.1318 (0)
[16]
BRAGG D C, SHELTON M G, ZEIDE B. Impacts and management implications of ice storms on forests in the southern United States[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 186(1/2/3): 99-123. (0)
[17]
NAGEL T A, FIRM D, ROZENBERGAR D, et al. Patterns and drivers of ice storm damage in temperate forests of Central Europe[J]. European Journal of Forest Research, 2016, 135(3): 519-530. DOI:10.1007/s10342-016-0950-2 (0)
[18]
HOOPER M C, ARII K, LECHOWICZ M J. Impact of a major ice storm on an old-growth hardwood forest[J]. Canadian Journal of Botany, 2001, 79(1): 70-75. DOI:10.1139/b00-148 (0)
[19]
OLTHOF I, KING D J, LAUTENSCHLAGER R A. Overstory and understory leaf area index as indicators of forest response to ice storm damage[J]. Ecological Indicators, 2004, 3(1): 49-64. (0)
[20]
BEAUDET M, BRISSON J, MESSIER C, et al. Effect of a major ice storm on understory light conditions in an old-growth acer-fagus forest:pattern of recovery over seven years[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2/3): 553-557. (0)
[21]
MITCHELL A K. Growth limitations for conifer regeneration under alternative silvicultural systems in a coastal montane forest in British Columbia, Canada[J]. Forest Ecology and Management, 2001, 145(1/2): 129-136. (0)
[22]
TIAN J, MCCORMACK L, WANG J, et al. Linkages between the soil organic matter fractions and the microbial metabolic functional diversity within a broad-leaved Korean pine forest[J]. European Journal of Soil Biology, 2015, 66(2): 57-64. (0)
[23]
陈凤霞, 许松葵, 薛立, 等. 冰雪灾害对杉木林土壤特性的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(20): 5466-5474. (0)
[24]
李洁, 周彤彤, 侯晓丽, 等. 冰雪灾害对粤北杉木林土壤养分状况和酶活性的影响[J]. 西南林业大学学报, 2016, 36(4): 36-41. (0)
[25]
SCHLIEMANN S A, BOCKHEIM J G. Influence of gap size on carbon and nitrogen biogeochemical cycling in northern hardwood forests of the Upper Peninsula, Michigan[J]. Plant and Soil, 2014, 377(1/2): 323-335. (0)
[26]
ZHANG J T, DONG Y, Stokes A. Factors affecting species diversity of plant communities and the restoration process in the loess area of China[J]. Ecological Engineering, 2010, 36(3): 345-350. (0)
[27]
XUE L, XU S K, CHEN H Y, et al. Tree damage and woodland nutrient distribution caused by ice-snow damage in a Cunninghamia lanceolata plantation in mid-subtropical zone China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(9): 2061-2065. (0)
[28]
丁晓纲, 何茜, 张方秋, 等. 2008年初特大冰雪灾害对粤北地区杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林土壤理化性质的影响[J]. 生态环境学报, 2011, 20(1): 44-50. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2011.01.008 (0)
[29]
AUSTIN A T, VIVANCO L. Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation[J]. Nature, 2006, 442(7102): 555-558. DOI:10.1038/nature05038 (0)
[30]
MOÇO M K S, GAMA-RODRIGUES E F, GAMA-RODRIGUES A C, et al. Relationships between invertebrate communities, litter quality and soil attributes under different cacao agroforestry systems in the south of Bahia, Brazil[J]. Applied Soil Ecology, 2010, 46(3): 347-354. DOI:10.1016/j.apsoil.2010.10.006 (0)
[31]
XU J, XUE L, SU Z. Impacts of forest gaps on soil properties after a severe ice storm in a Cunninghamia lanceolata stand[J]. Pedosphere, 2016, 26(3): 408-416. DOI:10.1016/S1002-0160(15)60053-4 (0)
[32]
LIU C P, SHEU B H. Effects of the 921 earthquake on the water quality in the upper stream at the Guandaushi experimental forest[J]. Water Air and Soil Pollution, 2007, 179(1-4): 19-27. DOI:10.1007/s11270-006-3097-9 (0)
[33]
DING X, QIAN H E, ZHANG F, et al. Physical and chemical property of soil of Cunninghamia lanceolata plantations by the unusual heavy snow/ice disaster occurred in early 2008[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(1): 44-50. (0)
[34]
AROCENA J M. Cations in solution from forest soils subjected to forest floor removal and compaction treatments[J]. Forest Ecology and Management, 2000, 133(1/2): 71-80. (0)
[35]
MUSCOLO A, SIDARI M, MERCURIO R. Variations in soil chemical properties and microbial biomass in artificial gaps in silver fir stands[J]. European Journal of Forest Research, 2007, 126(1): 59-65. (0)
[36]
程真, 周光益, 吴仲民, 等. 南岭南坡中段不同群落林下幼树的生物多样性及分布[J]. 林业科学研究, 2015, 28(4): 543-550. DOI:10.3969/j.issn.1001-1498.2015.04.014 (0)
[37]
ZEPS M, ĀRISJANSONS, MATISONS R, et al. Growth and cold hardening of European aspen seedlings in response to an altered temperature and soil moisture regime[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 242: 47-54. DOI:10.1016/j.agrformet.2017.04.015 (0)
[38]
RITTER E, DALSGAARD L, EINHORN K S. Light, temperature and soil moisture regimes following gap formation in a semi-natural beech-dominated forest in Denmark[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 206(1/2/3): 15-33. (0)
[39]
MÜLLER K H, WAGNER S. Fine root dynamics in gaps of Norway spruce stands in the German Ore Mountains[J]. Forestry, 2003, 76(2): 149-158. DOI:10.1093/forestry/76.2.149 (0)
[40]
PARKER W C. Effect of ice damage and post-damage fertilization and competition control on understory microclimate of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands[J]. Forestry Chronicle, 2003, 79(1): 82-90. DOI:10.5558/tfc79082-1 (0)
[41]
MUSCOLO A, SIDARI M, MERCURIO R. Variations in soil chemical properties and microbial biomass in artificial gaps in silver fir stands[J]. European Journal of Forest Research, 2007, 126(1): 59-65. (0)
[42]
LI Y, XUE L, CAO H, et al. Changes of soil nutrients in Chinese fir stands after clear cutting[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2009, 40(5): 1076-1080. (0)
[43]
PRESCOTT C E. The in uence of the forest canopy on nutrient cycling[J]. Tree Physiology, 2002, 22(15/16): 1193-1200. (0)
[44]
KWIT C, PLATT W J. Disturbance history influences regeneration of non-pioneer understory trees[J]. Ecology, 2003, 84(10): 2575-2581. DOI:10.1890/02-3130 (0)
[45]
SCHARENBROCH B C, BOCKHEIM J G. Impacts of forest gaps on soil properties and processes in old growth northern hardwood-hemlock forests[J]. Plant and Soil, 2007, 294(1/2): 219-233. (0)
[46]
SANCLEMENTS M D, FERNANDEZ I J, NORTON S A, et al. Soil chemical and physical properties at the Bear Brook Watershed in Maine, USA[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2010, 171(1/2/3/4): 111-128. (0)
[47]
GIRISHA G K, CONDRON L M, CLINTON P W, et al. Decomposition and nutrient dynamics of green and freshly fallen radiata pine (Pinus radiata) needles[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 179(1/2/3): 169-181. (0)
[48]
WICKE W, HESS T, BENGEL C, et al. Coarse woody debris in a montane forest in Ecuador:mass, C and nutrient stock, and turnover[J]. Forest Ecology and Management, 2005, 205(1/2/3): 139-147. (0)
[49]
WANG X E, XUE L, XIE T F. A review on litter decomposition[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2009, 40(6): 1473-1478. (0)
[50]
HOULTON B Z, DRISCOLL C T, FAHEY T J, et al. Nitrogen dynamics in ice storm-damaged forest ecosystems:implications for nitrogen limitation theory[J]. Ecosystems, 2003, 6(5): 431-443. DOI:10.1007/s10021-002-0198-1 (0)
[51]
HOLMES W E, ZAK D R. Soil microbial control of nitrogen loss following clear-cut harvest in northern hardwood ecosystems[J]. Ecological Applications, 1999, 9(1): 202-215. DOI:10.1890/1051-0761(1999)009[0202:SMCONL]2.0.CO;2 (0)
[52]
BELL T, NEWMAN J A, SILVERMAN B W, et al. The contribution of species richness and composition to bacterial services[J]. Nature, 2005, 436(7054): 1157-1160. DOI:10.1038/nature03891 (0)
[53]
LIU B R, JIA G M, CHEN J, et al. A review of methods for studying microbial diversity in soils[J]. Pedosphere, 2006, 16(1): 18-24. DOI:10.1016/S1002-0160(06)60021-0 (0)
[54]
区余端, 苏志尧, 彭桂香, 等. 车八岭山地常绿阔叶林冰灾后土壤微生物群落功能多样性[J]. 生态学报, 2009, 29(11): 6156-6164. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.11.050 (0)
[55]
HORÁK J, KOUT J, ŠTĚPÁN VODKA, et al. Dead wood dependent organisms in one of the oldest protected forests of Europe:investigating the contrasting effects of within-stand variation in a highly diversified environment[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 363: 229-236. DOI:10.1016/j.foreco.2015.12.041 (0)
[56]
ZHANG N L, GUO J X, WANG X Y, et al. Soil microbial feedbacks to climate warming and atmospheric N deposition[J]. Journal of Plant Ecology, 2007, 31(2): 252-261. DOI:10.17521/cjpe.2007.0029 (0)
[57]
WILLIAMSON W M, WARDLE D A. The soil microbial community response when plants are subjected to water stress and defoliation disturbance[J]. Applied Soil Ecology, 2007, 37(1): 139-149. (0)
[58]
WANG Z, PAN L, XUE L. Effects of forest gaps on soil microbial diversity in a Cunninghamia lanceolata stand after a severe ice storm[J]. International Journal of Agriculture and Biology, 2018, 20(5): 1161-1166. (0)
[59]
CHEN F L, ZHENG H, ZHANG K, et al. Changes in soil microbial community structure and metabolic activity following conversion from native Pinus massoniana plantations to exotic Eucalyptus plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 291(3): 65-72. (0)
[60]
LAGERLÖF J, ADOLFSSON L, BÖRJESSON G, et al. Land-use intensification and agroforestry in the Kenyan highland:impacts on soil microbial community composition and functional capacity[J]. Applied Soil Ecology, 2014, 82(82): 93-99. (0)
[61]
BOSSIO D A, SCOW K M. Impact of carbon and flooding on the metabolic diversity of microbial communities in soil[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1995, 61(11): 4043-4050. (0)
[62]
HUGHES K A, LAWLEY B, NEWSHAM K K. Solar UV-B radiation inhibits the growth of Antarctic terrestrial fungi[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2003, 69(3): 1488-1491. DOI:10.1128/AEM.69.3.1488-1491.2003 (0)
[63]
CHEN X L, WANG D, CHEN X, et al. Soil microbial functional diversity and biomass as affected by different thinning intensities in a Chinese fir plantation[J]. Applied Soil Ecology, 2015, 92(8): 35-44. (0)
[64]
KARDOL P, REYNOLDS W N, NORBY R J, et al. Climate change effects on soil microarthropod abundance and community structure[J]. Applied Soil Ecology, 2011, 47(1): 37-44. DOI:10.1016/j.apsoil.2010.11.001 (0)