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  世界林业研究  2020, Vol. 33 Issue (3): 1-6  DOI: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0036.y
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引用本文  

江泽慧. 竹材解剖学研究进展[J]. 世界林业研究, 2020, 33(3): 1-6.
Jiang Zehui. Research Advances in Bamboo Anatomy[J]. World Forestry Research, 2020, 33(3): 1-6.

基金项目

国家自然科学基金“毛竹发育过程中木质素的微区分布和分子结构变化解析”(31670565);国家科技支撑计划项目“竹藤种质资源创新利用研究”(2015BAD04B03)。

第一作者

江泽慧,女,教授,主要研究方向为木材科学与技术,E-mail:yangsm@icbr.ac.cn

文章历史

收稿日期:2020-01-28
修回日期:2020-03-01
竹材解剖学研究进展
江泽慧     
国际竹藤中心, 国家林业和草原局竹藤科学与技术重点实验室, 北京 100102
摘要:竹材解剖学是竹资源高效高值化利用的重要基础,也是竹子科学研究中的热点和难点之一。文中综述了竹材解剖学的历史沿革,总结竹材组织、细胞和亚细胞尺度的结构特性、竹材解剖的分子基础以及化学组分微区分布和分子结构的研究现状,简要阐述了竹材细胞壁多壁层构造的复杂性,提出竹材解剖学的未来研究展望,对深入研究竹材细胞壁以及竹资源高效利用具有重要的参考价值。
关键词竹材解剖学    细胞壁特性    化学组分分布    分子基础    分子结构    
Research Advances in Bamboo Anatomy
Jiang Zehui     
International Centre for Bamboo and Rattan, Bamboo and Rattan Science and Technology Laboratory of the National Forestry and Grassland Administration, Beijing 100102, China
Abstract: Bamboo anatomy is an important basis for the efficient and high-value utilization of the bamboo resources, and it is also one of the hotspots and difficulties in scientific bamboo research. This paper reviews the historical evolution of bamboo anatomy, and summarizes the current research on the structural characteristics at bamboo tissue, cellular, and subcellular levels, the molecular basis of bamboo anatomy and the micro area distribution and molecular structure of chemical components. The complexity of the multi-layer structure of bamboo cell wall is briefly expounded, and suggestions are made for future research on bamboo anatomy. This study is of important reference value for further research on bamboo cell wall and efficient utilization of bamboo resources.
Keywords: bamboo anatomy    cell wall characteristics    chemical composition distribution    molecular basis    molecular structure    

竹子是最重要的非木质森林资源之一。中国竹资源储量、产业发展和科研水平均居国际领先地位,是世界竹藤业的主要技术研发国。全球共有竹类植物1642种,中国拥有竹子43属、857种,约占全世界竹种数的1/2[1]。目前全球竹林面积约3700万hm2,中国竹林面积641万hm2,约占世界竹林面积的1/6。中国是竹产业规模最大的国家,2018年总产值达到2456亿元。然而,随着劳动力和生产成本的显著增加,目前竹产业整体利润水平下滑,一个重要原因就是竹子科学的基础研究和原始创新能力不足以支撑产业的高速发展。

竹材解剖学是竹子科学中最重要的基础科学问题之一,是研究竹资源高效高值化利用的重要基础,直接关系到遗传改良、竹林定向培育、竹材功能性改良、竹基复合材料制备、竹材化学利用等重要产业领域。作为植物学的一个分支,竹材解剖学是以竹材内部解剖结构为基础来研究竹子生长发育规律的学科,与生理生态、竹种分类、遗传育种、竹林培育、竹材利用、智能仿生等有着紧密联系。竹材解剖学的研究对象主要是细胞壁,因为竹材主要是由细胞壁物质构成的,细胞壁几乎与竹子的一切生命活动都有关联。细胞壁结构和组成决定了竹材的性能。细胞壁的相关研究一直是全球关注的热点。竹纤维细胞壁具有独特的壁层结构,即初生壁和薄厚交替的多层次生壁复合而成的微纳米结构,这种结构赋予了纤维细胞刚性强、形态平直、性能稳定的特性,也是竹材优良宏观力学性质的基础[2-4]。深入研究竹纤维细胞壁结构特征,不仅有助于认识竹子生长机制,而且对于竹资源利用、生物能源转化以及仿生材料设计与制造等具有重大的理论和现实意义。

1 竹材解剖学沿革

竹材解剖学源于木材解剖学,而木材解剖学是一门历史悠久的学科,是从1665年英国物理学家虎克发明复式显微镜并首次观察到植物细胞开始的。国内外竹材解剖研究的发展历程大致可以划分为3个重要发展阶段。

第1阶段:基于光学显微镜技术应用的起步阶段。国外对竹材解剖构造的研究始于19世纪后期[5],从20世纪30年代起,对竹材解剖的研究逐步增多[6-7]。我国学者对竹材解剖构造的研究起步较晚,在 20 世纪60年代用光学显微镜对竹材维管束、基本组织等研究比较多[8-12]。学者们使用光学显微镜对不同竹种解剖性质进行描述,主要在比较解剖学方面取得了不少成果。

第2阶段:基于电子显微镜技术应用的发展阶段。电子显微镜广泛应用以后,竹类结构植物学研究的深度和广度进入新的阶段。在竹材发育过程中解剖特性的研究成果,也催生了发育解剖学。自20世纪60年代开始,细胞壁的超微结构以及定量化研究逐渐增多[13-17]。国内外学者利用当时的先进手段,如高分辨显微技术、X射线技术、显微光谱技术对纤维细胞壁的超微构造进行了深入研究,得到了竹纤维细胞壁结构的模型[15-17]

第3阶段:基于原子力显微镜(AFM)技术和高分辨率X射线等技术应用的创新阶段。随着原子力显微镜技术的应用,对竹材细胞壁的研究有较大进展,建立了毛竹纤维厚壁细胞的微纤丝取向模型[17-18]。同步辐射光源伴随高分辨率X射线技术的出现,派生出硬X射线、软X射线显微断层扫描系统和纳米断层扫描系统,为学者们研究细胞壁提供了更直观、精准的技术手段,实现了竹材复杂构造的可视化[3, 19]

2 竹材解剖研究现状

国际上欧美日等发达国家均对植物细胞壁的研究非常重视,在细胞壁结构、力学、基因组等方面开展了大量研究。细胞壁一直是全世界学者的研究热点,如欧洲成立了“细胞壁研究中心”、美国设立了“细胞壁计划”、我国成立了“中澳细胞壁研究中心”。最具影响力的细胞壁国际会议“国际植物细胞壁大会”已经召开了15届,依然热度不减。在国内,国际竹藤中心、南京林业大学和中国林业科学研究院等科研院校近年来在该领域开展了一些颇具特色的研究。世界范围内竹材解剖学的研究从宏观向微纳尺度拓展,研究技术手段和方法不断更新,在以下领域取得了令人欣慰的系列研究成果。

2.1 竹材组织和细胞尺度的解剖研究

国内外学者对竹材组织比量、纤维形态参数、维管束类型、维管束分布、竹节结构等结构特征都进行了深入研究。德国的Walter Liese以及我国的温太辉、李正理和周芳纯等先后研究过竹子维管束的独特结构,并依据其特征作了相应的归类,推动了竹材分类解剖学的发展[6-12]。很多学者对节部维管束结构、节间到节部的过渡特性以及节间结构与功能进行了研究[20-23]。竹节与竹材物质运输有很大关系,这些研究为阐明竹子生长快、力学特性优异的机理提供了有力佐证。针对竹材解剖特性数据不系统、不全面的现状,我国通过“十二五”科技支撑计划项目开展了专项研究,投入大量人力、物力,积累了丰富的竹子解剖学基础数据。目前,国际竹藤中心等单位联合完成了国内300多种竹子解剖特性研究工作,与物理、力学、化学等性质共同构建了竹材材性数据库[24]

竹子传统解剖学科的变革来源于世界最新测试分析技术的引入。由于竹材坚硬、切片困难,竹节结构的研究少见报道。X射线相衬显微成像技术在竹节解剖的应用中实现了竹节部位维管束的可视化,构建了竹节中复杂的维管束三维排列模式,揭示了竹子独特的横向增强及水分输导机制,解释了竹材水分和营养物质运输通道的贯通性[19]。利用计算机技术将大数据和传统的竹材解剖学有效整合,为竹种鉴定提供了可靠的分析手段,首次将人工智能应用于竹材显微构造和竹种识别领域,采用深度学习等人工智能技术,实现了竹材细胞壁显微结构的智能识别[25]

2.2 竹材亚细胞尺度的细胞壁特性研究

竹材的强度和韧性明显优于木材。从生物学的观点看,竹子的高强、高韧来源于其从宏观到纳米尺度的精巧分级结构。随着实验手段的改进以及电子显微镜技术和染色技术的发展,对竹纤维细胞壁形成、壁层构造和微纤丝取向有了更深层次的认识。

竹纤维和基本薄壁组织细胞的分化发育大体分为原始细胞、初生壁和次生壁形成期[26-28]。细胞壁形成宽窄相间排列的多层结构是随着次生壁的逐步加厚及木质化形成的[26]。细胞分化过程由次生壁的沉积和原生质体的衰退组成,原生质体内的各种细胞器对次生壁形成起到了不同的积极作用,并且实现了各类型细胞向功能定位的转变,其中纤维细胞组织起机械支持作用,薄壁细胞起贮藏作用,导管分子起输导作用[15]

竹纤维细胞壁主要有厚壁与薄壁2种形态。薄壁的细胞壁由宽层与窄层交替组合而成,一般有4~11层(图 1)。厚壁竹纤维细胞壁是典型3层结构,纤维次生壁内层由2个宽层组成。竹纤维细胞壁壁层构造与竹类植物生长发育阶段、竹秆和维管束位置都有极大关系[15, 29-32]。向娥琳[3]应用电子显微镜和软X射线技术解析了生长发育过程中纤维和薄壁组织细胞壁的复杂多壁层结构,获得了壁层构造中的壁层数、厚度和沉积模型,并进行了分类。另外,对细胞壁上的附属结构也进行了研究。树脂铸型和显微镜技术的完美结合,可以实现对竹微观结构的精确复制,直观再现竹材各类型细胞间的纹孔通道、细胞间隙等微小通道系统[33-38]

图 1 竹纤维细胞壁多层结构模型[17, 29] 注:左图[29]和右图[17]的左侧数字是微纤丝角,右侧是不同壁层名称。

竹材细胞壁各层中的微纤丝排列方向各不相同。AFM高分辨成像实验技术的发展和完善为微纤丝取向研究提供了技术支撑。利用AFM不仅能得到纤维细胞壁不同壁层微纤丝取向的高分辨率图像,还能获得微纤丝尺寸以及微纤丝模型[17-18]。同时研究者利用其他高分辨率显微成像技术手段对微纤丝取向进行了对比研究。根据纤维素的双折射性质,Hu等[39]首次利用液晶偏光成像技术精确计算了细胞壁各亚层的微纤丝角。另外,采用同步辐射X射线光源、小角和广角X射线散射技术研究微纤丝角,对传统X射线衍射仪测试技术进行了补充[2, 40]。上述工作为竹子细胞壁精细结构模型研究奠定了重要的方法学基础。基于纤维细胞壁精细结构以及微纤丝取向的研究成果,并综合前人的研究成果,自1976年至今共提出了5种涉及不同竹种的纤维细胞多壁层微纤丝取向模型,加深了对竹材完整生命周期的理解(表 1)。

表 1 5种竹纤维细胞壁模型的表征方法和内部结构对比[3]
2.3 竹子结构形成的分子基础研究

竹子速生而且材质优良,其优良的材性是由其结构和组成成分决定的,而其快速生长、结构特点和力学性质主要是由遗传基因决定的。为从遗传学角度揭示竹子优良性状的调控机制,科研人员历经6年联合攻关,取得了重大突破,于2013年完成了毛竹基因组草图,成果发表在《自然·遗传学》杂志上,首次阐明了毛竹于5 000万年前从禾本科植物中分化出来,继而于1 000万年前形成了四倍体,最后演变成现代二倍体毛竹的进化历史,填补了禾本科竹亚科在基因组学方面的空白[41]。为了更好地服务于竹类植物科学研究,首个竹类植物基因组数据库构建完成[42],为推动竹子分子生物学的发展起到了积极作用。为了全面解析竹子结构形成的分子机制,毛竹基因组重测序研究进一步开展,使毛竹基因组达到染色体水平,从中注释出51 074个基因,其中包含木质素生物合成途径13个家族的242个成员,首次揭示出参与毛竹木质素合成途径的关键基因存在基因家族扩张、丰富的可变剪接和正向选择的进化规律[43]。毛竹基因组学数据及其数据库的应用[44],为从遗传学角度深入解析竹子优良材性快速形成的分子机制、人工调控竹材品质、定向培育高产高质抗逆的新品种,实现竹子种质创新奠定了坚实的基础。

2.4 竹材细胞壁的化学组成

化学组分的异质性分布和键合机制是决定竹材性能的因素之一,是竹材解剖基础研究中的热点和难点。高分辨显微光谱成像技术因样品制作简单,获取信息直接等优点成为竹材细胞壁局部化学研究的强有力手段。

竹材木质素和稻亚科同类,含有对羟基苯基丙烷单元(H)、愈创木基丙烷单元(G)和紫丁香基丙烷单元(S),再以多种连接方式形成多聚体。竹材木质素分布研究方法有显微红外光谱法、荧光显微法、紫外显微分光光度计法、扫描电镜X射线能谱分析法、透射显微镜技术以及原位共聚焦拉曼显微镜技术等。学者们对竹材木质化过程、木质素组成单元、微区分布等进行了研究[45-51]。紫外显微光谱在研究竹材细胞壁木质素方面具有专一、准确的优点,在早期木质素研究中应用比较多[45-50]。近几年来,研究者采用多种手段获得了竹材木质化过程中木质素等细胞壁主要组分在细胞壁中的微区分布。其中包括:利用竹材细胞壁木质素自发荧光特性,应用激光共聚焦显微镜定性分析木质素分布[3];利用共聚焦显微拉曼光谱成像系统原位获得细胞壁主要组分的分布规律[51];利用纳米红外光谱技术在纳米尺度上观测竹材纤维细胞壁各层中木聚糖的分布[52]

对木质素结构的研究主要集中在木质素单体的元素组成、官能团、结构单元间的键型组合3个方面,研究方法主要有湿部化学法和光谱法。近年来,核磁共振光谱法(NMR)越来越多地应用到木质素的结构研究中,常用的液体核磁共振法有氢谱(1H-NMR)、碳谱(13C-NMR)、磷谱31P-NMR和异核单量子相关核磁(2D 1H-13C HSQC)[53-56]。杨欣[57]通过核磁共振等多种高分辨光谱分析技术获得了竹材纤维细胞壁中木质素、半纤维素的分子结构特征,解释了木质素与碳水化合物间的特殊化学键合机制。

3 研究展望

总体上看,近20年来我国越来越多的科研机构参与到竹材解剖领域研究,科研经费持续递增,研究实力和水平快速提升。到目前为止,在130项竹子植物自然基金项目中,涉及解剖的有18项,占14%。2019年,自然基金委专门设立了二级学科——竹学(C1614)。国家科技支撑项目和重点研发项目从“十五”到“十三五”的20年间竹藤类项目共计9项,均与解剖相关。科研投入推动了竹材解剖学的飞速发展,对国内外近20年的成果进行汇总分析表明,木材和竹材解剖研究虽然所占比例较小,但整体发展速度很快。从2000年至2020年关于竹材解剖结构的研究,起初以比较解剖的内容为主,近年来在竹材细胞壁超微构造和形成机理方面的文献明显增多,研究方向主要集中在细胞壁的多级结构、微纤丝取向、化学组分的分布和分子结构等。面向未来,就学科发展方向与重点应做好以下5个方面的工作。

1)细胞壁精细模型的验证。目前已经提出多种细胞壁的初步模型,但对于细胞壁结构特征参数的获取,仍囿于技术手段而没有准确的结论,包括细胞壁孔隙结构、薄层的精细结构、微纤丝取向以及高分子取向、分子间作用力等。应在现有基础上采用X射线等多种高分辨显微技术继续进行深入系统地研究。

2)加强和完善竹材基本材性数据的积累和数字化整理工作。构建一个种类相对较全、信息较全面的世界主要竹种材性数据库,将70多属、1 600多种竹子数据尽量收集全,为竹材高效加工利用提供必要的基础数据,并为构建竹材大数据平台提供重要支撑。

3)加强细胞结构与性能之间构效关系的研究。细胞壁结构和组成决定了竹材性能。从细胞壁形成机理入手,验证细胞壁精细模型,正确认识和掌握竹材结构,合理解释竹材性能的来源和演变机制,从而为竹材功能化改良、生物能源转化以及仿生材料设计建立科学基础。这仍是今后竹材细胞壁特性研究的热点课题。

4)强化竹材解剖成果对竹产业重大需求的支撑作用。竹子解剖基础研究与竹质工程材料开发与应用、竹材防护和竹子增值利用等方面密切相关。特别是在欧盟2020年开始全面禁塑的新时期,中国将与葡萄牙等国家密切合作,研发以竹子和软木为原料的代塑竹产品,缓解化石资源短缺矛盾,有效减控一次性塑料制品消费带来的严重环境污染,推进绿色发展,建设美丽世界。

5)加快发展交叉学科。重大科学问题的解决关键往往是学科交叉。要重视竹材解剖学和遗传学、培育学、生态学和材料学等其他学科的交叉发展,尤其是与日新月异的人工智能、大数据和5G等前沿科技相结合,将会带来竹产业的巨大变革并推动竹材解剖学科健康快速发展。

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