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  世界林业研究  2020, Vol. 33 Issue (3): 7-12  DOI: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0026.y
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引用本文  

闵小莹, 熊康宁, 申小云, 等. 喀斯特石漠化地区植物对干旱胁迫的适应性研究进展[J]. 世界林业研究, 2020, 33(3): 7-12.
Min Xiaoying, Xiong Kangning, Shen Xiaoyun, et al. Research Progress of Plant Adaptability to Drought Stress in Karst Rocky Desertification Area[J]. World Forestry Research, 2020, 33(3): 7-12.

基金项目

国家自然基金项目“普氏原羚对环境硒胁迫的响应机制”(41671041);国家“十三五”重点研发计划课题“喀斯特高原石漠化综合治理生态产业模式与技术集成示范”(2016YFC0502607);贵州省科技计划项目(课题)“喀斯特石漠化石生耐旱草本植物的适生机理及在生态修复中的应用”(黔科合基础[2017]1119号);贵州省科技计划项目(课题)“喀斯特石漠化环境治理下特色经济饲草植物优化建植及生态畜牧关键技术研究”(黔科合支撑[2019]2356号)。

通信作者

申小云, 男, 汉族, 湖南邵东人, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为草地生态学和恢复生态学, E-mail: bijieshenxy@163.com

第一作者

闵小莹,女,汉族,江西都昌人,在读硕士研究生,主要研究方向为喀斯特生态建设与区域经济,E-mail:961660417@qq.com

文章历史

收稿日期:2020-01-15
修回日期:2020-03-17
喀斯特石漠化地区植物对干旱胁迫的适应性研究进展
闵小莹1 , 熊康宁1 , 申小云1,2,3 , 杭红涛1 , 池永宽1 , 张仕豪1     
1. 贵州师范大学喀斯特研究院, 贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地, 贵阳 550001;;
2. 西南科技大学生命科学与工程学院, 四川绵阳 621010;;
3. 中国西南世界银行扶贫项目贵州办公室, 贵阳 550004
摘要:喀斯特石漠化地区复杂的人类活动和特殊的地上与地下二元结构水文系统以及碳酸岩丰富的节理裂隙导致了土壤水分渗漏强烈,地表干旱缺水,临时性干旱严重,使该区植物普遍遭受干旱胁迫,影响植物的生长与发育。文中通过综述干旱胁迫对喀斯特地区植物的影响,从植物形态特征、光合作用、渗透调节物质和抗氧化酶系统等方面分析植物应对干旱胁迫的机理机制,得出喀斯特地区植物一般具有发达的叶片表皮毛、较厚的角质层、强壮发达的根系特征并通过叶片的气孔调节应对干旱。此外,植物体通过积累脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质,增强抗氧化酶系统的活性来抗旱。提出通过抗旱锻炼、矿质肥料、化学和微生物调控以及抗旱品种的选育等途径来提高植物的抗旱性。建议今后的研究应加强模拟实验与野外验证实验相结合、分析植物对多种逆境的交叉响应,综合分析生长生理生态基因等特征,建立符合当地植物的抗旱评价体系,以及研究喀斯特和非喀斯特环境中植物对干旱胁迫适应的差异性来分析植物对干旱胁迫适应的机理机制,以期为深入研究喀斯特石漠化地区植物的抗旱性能提供参考,并为植被恢复及物种选择提供支持。
关键词干旱胁迫    植物抗旱性    生态适应性    喀斯特石漠化地区    
Research Progress of Plant Adaptability to Drought Stress in Karst Rocky Desertification Area
Min Xiaoying1, Xiong Kangning1, Shen Xiaoyun1,2,3, Hang Hongtao1, Chi Yongkuan1, Zhang Shihao1     
1. School of Karst Science, Guizhou Normal University; State Key Laboratory Nomination for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province, Guiyang 550001, China;;
2. School of Life Science and Engineering, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, Sichuan, China;;
3. Guizhou Office, World Bank Poverty Alleviation Project, Guiyang 550004, China
Abstract: The complex human activities, special dual aboveground and underground structure hydrological system and the rich joints and fissures with carbonatite in karst rocky desertification area lead to the strong soil water leakage, the dry surface due to water shortage, and the serious temporary drought, which in turn makes the plants in this area generally suffer from drought stress and thus affects the growth and development of plants. This paper reviews the effects of drought stress on plants in karst area, and analyzes the mechanism of plant response to drought stress in terms of plant morphological characteristics, photosynthesis, osmoregulation substances and antioxidant enzyme system. It is concluded that the plants in karst area are generally characterized by developed leaf epidermis, thick cuticle, strong and developed root system, and drought resistance through the stomatal regulation of leaves. In addition, the plants can resist drought by accumulating proline, soluble sugar and other osmoregulation substances and enhancing the activity of antioxidant enzyme system. It is then proposed to improve the drought resistance of plants by means of drought resistance training, mineral fertilizer, chemical and microbial regulation and selection of drought resistant varieties. It is suggested that the future research in this regard should strengthen the combination of simulation experiment and field verification experiment, analyze the cross response of plants to various adversities, comprehensively analyze the characteristics of growth physiological and ecological genes, establish the evaluation system of plant drought resistance in line with the specific condition of regions, and describe the mechanism of plant adaptation to drought stress by studying the differences of plants in their adaptation to drought stress in karst and non-karst environments, in order to provide the references for further study of drought resistance of plants in karst rocky desertification area, and also the theoretical support for vegetation restoration and species selection there.
Keywords: drought stress    plant drought resistance    ecological adaptability    karst rocky desertification area    

喀斯特石漠化地区是我国一个典型的生态脆弱区[1-2],由于不合理的人为活动影响,造成石漠化地区植被严重破坏、水土流失、大量岩石裸露,土地生产力衰退甚至丧失[3]。该地为石灰质土壤,土层瘠薄,因石灰岩溶蚀作用造成土壤形成慢且易于流失,保水性能差[4]。处于亚热带季风性气候带的我国西南喀斯特地区虽然雨量充足,但其特殊的地上与地下二元结构水文系统[5]和碳酸岩丰富的节理裂隙导致了土壤水分渗漏强烈,地表干旱严重,造成地表土壤含水量低,临时性干旱频发[6]

喀斯特地区植物经常受到频繁的干旱胁迫,影响植物的生长发育和地区发展。近年来,许多学者已对喀斯特地区的单一植物抗旱性进行研究[7-9]或者单一的从干旱对植物的生长特性[10-13]、光合特性[14]或生理响应[15-16]进行研究,然而对喀斯特地区植物总体研究或者从植物的生长、光合生理方面整体综合的研究相对较少,植物的抗旱性研究尚未找到能够解决植物抗旱的根本办法。因此,本文拟通过从喀斯特石漠化地区干旱胁迫对植物的影响,以及从整体上结合植物生长、光合和生理特性探讨植物对干旱胁迫的适应性,以期为喀斯特石漠化治理及植被生态恢复提供借鉴。

1 干旱胁迫对喀斯特地区植物的影响

喀斯特地区临时性干旱频发。牛素贞等[17]和王晓丽等[18]研究不同品种茶和云南松(Pinus yunnanensis)发现,干旱胁迫在一定程度上限制了植物的生长和发育,影响植物的生长;刘成名等[19]和吴俊文等[20]发现,干旱胁迫破坏了植物的叶绿体结构,减弱了光合作用;任菲宏等[21]、欧芷阳等[22]和刘锦春等[15]发现,干旱胁迫会破坏植物的细胞质膜系统,引起植物代谢失调,影响植物的渗透调节和酶活性。具体见表 1

表 1 干旱胁迫对喀斯特地区植物的影响
2 喀斯特地区植物对干旱胁迫的适应机制

Luis等[23]研究发现,在不同生境条件下植物的抗旱性有所不同。在特殊的喀斯特地区,植物的抗旱性更具特殊性,植物适应该地区干旱主要表现在形态特征、生理生态适应性等方面[24-25]。下面将通过对植物的形态特征、光合作用、渗透调节物质以及抗氧化酶系统与干旱胁迫适应性关系进行综述,探讨和研究植物的逆境适应能力及抗旱机制。

2.1 形态特征与干旱适应性 2.1.1 叶片

叶片是植物的重要组成部分,植物叶片的角质层、栅栏和海绵组织与其抗旱性具有一定相关性。喀斯特地区干旱频发,该区优势植物种叶片常以其发达的栅栏组织、紧密排列的海绵组织和较厚的角质层等特征来抵御干旱。张建国等[26]、容丽等[27]研究发现,退化喀斯特山地许多植物叶片的解剖结构性状具有叶小而厚、栅栏组织发达、叶肉细胞小而排列紧密、气孔下陷等抗旱性特征,叶片的这些形态都有利于植物对水分的吸收和运输,叶片角质层及上皮层厚和表皮毛发达可避免太阳直射,减少蒸腾作用过程中水分的散失[28],因此具有较强的抗旱性。

2.1.2 根系

根系向地上部分提供水分和营养物质,影响着植物的生长和发育[29]。喀斯特地区植物通过发达的根系,在岩石裂隙土壤中汲取水分和养分,适应间歇性干旱胁迫[30-31]。例如,地果(Ficus tikoua)等喀斯特常见的藤本植物在母株受到干旱胁迫时,会产生不定根从其所在土壤斑块中获取水分和养分,以提高抗旱性[32]。在茂兰喀斯特山地,有很多榕属(Ficus)的乔木根系沿岩隙或湿润的岩壁下延达数十米深。高羊茅在干旱胁迫下通过增加根冠比和根系比来吸收土壤深层的水分[33],这与刘锦春等[34]对水分胁迫下可诱导柏木幼苗根系下扎伸长和根冠比增大的变化趋势的研究结论一致,都是为了保障体内水分平衡,适应干旱胁迫。因此,可以发现喀斯特地区的植物普遍拥有较发达的根系和较大的根冠比来适应干旱[35]

2.2 光合作用与干旱适应性

光合作用影响植物的生长发育[36]。在干旱胁迫早期植物通过关闭部分气孔导度,减少蒸腾作用,刺激提高瞬时水分利用效率来抵御胁迫[37-39]。刘锦春等[40]、韩博等[14]、蒙芳等[41]研究表明,在干旱胁迫下柏木、车桑子(Dodonaea viscosa)、蚬木幼苗等植物的PnTrGs均随干旱加剧而递减;在干旱初期,胞间CO2浓度先降后升,并随干旱程度增强而上升;气孔限制值随干旱增强而增加,而后随胁迫加剧而降低。在干旱初期,导致蚬木幼苗净光合速率下降的原因可能是气孔限制因素和非气孔限制因素共同作用的结果[22]。朱宏光等[42]发现,在喀斯特地区生长的蚬木具有低光合速率、低蒸腾速率、高水分利用效率等抗旱性较强的光和特性。

2.3 渗透调节物质与干旱适应性

脯氨酸(Pro)是重要的渗透调节物质和防脱水剂[43-44]。Lum等[45]发现,植物体内的脯氨酸积累越多植物的耐旱性相对越强。在受到干旱胁迫时植物体内游离的Pro和可溶性糖(SS)会大量积累以保护细胞内酶类,提高植物的抗旱性[46-47],抗旱性强的植物二者含量增加相对较快且含量高[48]。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物,干旱胁迫会导致植物MDA增加[49]。刘长成等[50]、张中峰等[51]和刘珊等[52]在对青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、火棘(Pyracantha fortuneana)以及小果蔷薇(Rosa cymosa)等喀斯特适生植物的抗旱性研究中发现,这些植物的相对电导率、Pro和SS积累速率较高,具有较强的抗旱性。欧芷阳等[22]研究发现,蚬木在重度干旱胁迫下MDA和Pro含量较高,表明其主要通过调节这2种物质来适应干旱胁迫。

2.4 抗氧化酶系统与干旱适应性

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)等是细胞内抗氧化保护酶系统的主要组成部分,这些保护酶系统可以清除超氧自由基、过氧化氢、过氧化物以及阻止或减少羟基自由基的形成[53]。植物体内酶活性越高,抗旱能力相应就越强,在干旱胁迫下植物细胞的抗氧化酶活性一般随胁迫加剧而增加或呈先增后降的变化[15]。欧芷阳等[22]发现,POD和SOD活性随干旱增强呈现先增后降的变化,在中度胁迫时活性最高,在重度干旱下略降低,表明在适度干旱条件下植物依靠增加体内抗氧化酶活性来抵御胁迫。

综上,喀斯特地区植物叶片一般具有发达的栅栏组织或表皮毛、较厚的角质层、较小的叶肉细胞间隙等特征,以抵御干旱。通常其根系强壮发达下扎吸取岩石缝隙水分;或通过气孔调节,降低蒸腾作用,提高水分利用效率;或通过在植物体内大量累积脯氨酸和可溶性糖,增强POD、SOD和CAT的活性来抵御干旱,保护植物免受伤害。由于该地区植被生境较恶劣,通常耐旱喜钙的岩生性植物易于存活和生长。

3 提高植物抗旱性的途径与措施 3.1 抗旱锻炼

目前主要采用的抗旱锻炼方法有萌动种子锻炼和苗期锻炼。萌动种子锻炼是在适宜的温度下,将吸收水分 24 h 的种子进行萌动,然后风干,再吸胀风干,反复3次后播种;而苗期锻炼主要是“蹲苗”,减少苗期供水或干旱一段时间,这样可以促进根系发育,抑制地上部分生长,使保护组织变发达,增强叶片保水能力,提高适应干旱的能力。温国胜等[54]、黄小辉[55]研究发现,经过抗旱锻炼,臭柏(Sabina vulgaris)和桑树(Morus alba)的耐旱性均得到了提高。在我国一些地区,对小麦、大麦、玉米、棉花、烟草等农作物的抗旱锻炼已得到了广泛的应用。

3.2 矿质肥料调控

通过施用化肥(如磷、钾肥)可以提高植物的抗旱能力。磷能促进蛋白质合成,增加原生质胶体的水合作用;钾和硼能改善糖代谢,增加原生质含水量。林国祚[56]研究发现,尾巨桉幼苗苗高、地径和总生物量在高氮处理下显著高于中氮和低氮处理的,低磷处理可以促进苗高和地径生长。而在土壤中施用过多氮肥会使枝叶陡长,在蒸腾过程中水分流失过多,不利于抗旱,因此要合理施用矿质肥料。

3.3 化学调控

在播种前,将种子用0.25%的CaCl2溶液浸泡 20 h 或用0.05%的ZnSO4喷洒叶子,可以提高抗旱性。脱落酸(ABA)可以促进气孔闭合并减少蒸腾作用和水分流失。另外,在干旱前施用矮壮素(CCC)有利于提高抗旱性和增产,而使用抗蒸腾剂则可以显著减少蒸腾失水并提高抗旱性,但仍处于探索阶段。姜义宝等[57]研究认为,外源钙和一氧化氮(NO)可以提高苜蓿(Medicago Sativa)叶片的POD活性和抗旱性。蔡喜悦等[58]研究表明,在干旱胁迫下施加一定的外源钙可以提高复羽叶栾树(Koelreuteria bipinnata)幼苗的鲜质量,使幼苗更加适应干旱缺水的环境。在喀斯特地区,土壤富钙可以为植物细胞补充钙离子,在一定程度上提高植物的抗旱能力。

3.4 微生物调控

王如岩等[59]研究发现,滇柏接种丛枝菌根(AM)显著提高了植株菌根的根系活力和叶片CAT活性,表明菌根真菌在一定程度上可以提高滇柏树种的抗旱性。何跃军等[60]发现,喀斯特土壤适生植物香樟(Cinnamomum camphora)幼苗在接种不同AM真菌后提高了其耐旱适应性。有研究表明,沙打旺(Astragalus adsurgens)接种AM真菌可以促进根系吸收土壤水分和营养,改善植物生理代谢,提高沙打旺的耐旱能力。

3.5 选育抗旱品种

选育抗旱性强的植物品种是提高抗旱性的根本途径。唐生森等[61]通过研究183个马尾松(Pinus massoniana)优良家系苗木,结合干旱池反复干旱法和田间鉴定法筛选抗旱品系。还可通过遗传育种学和植物生理学等多学科合作,利用基因工程技术,结合常规育种和遗传工程技术,培育出高产优质的抗旱新品系、新品种。应做好喀斯特地区抗旱品种的鉴定和分类工作,在抗旱种质的选择和抗旱植物的建植时综合考虑整个植物生长期在干旱胁迫下的一些生理生化指标和产量,以便建立适合喀斯特地貌地区植物生长的抗旱栽培新技术体系。

4 存在的问题与研究展望

喀斯特石漠化地区治理近年来受到越来越多的关注。虽然石漠化发展的趋势在一些地方得到了初步抑制,但是石漠化治理取得的初步成效还需进一步检验,并且也暴露出许多问题,石漠化治理任务依然艰难。目前对喀斯特地区植物干旱适应机制还不完全清楚,对干旱胁迫的适应性研究大多采取实验模拟,但实验环境毕竟与喀斯特地区特殊的生境特点不同,与自然状态下的干旱胁迫环境不完全一致,因此实验结果与真实结果有一定的误差。干旱胁迫对不同植物品种或同一个品种不同生长发育时期的生理生化影响都不同,因此,单一的分析一个植物物种或仅探讨干旱适应的某一方面不够全面。此外,还缺乏系统的抗旱性评价体系。

针对存在的不足,未来应关注以下几个方面的研究:1)对不同植物或者同一植物不同品种的抗旱性进行对比实验研究,模拟实验与野外验证实验相结合;2)喀斯特地区生境具有高度的异质性,石漠化地区土地贫瘠,土壤含水量较低、含量钙高、有效锌浓度较低,一般为中性偏弱碱性,植物受到干旱胁迫时往往还伴随其他逆境胁迫的影响,因此植物对多种逆境的交叉响应将是以后的研究重点之一;3)要加强抗旱适应性的分子机理和分子学机制研究,把生态、生理以及基因调控作为一个有机整体来研究;4)筛选适合喀斯特地区植物的耐旱指标,建立科学、综合、系统的抗旱评价体系;5)研究喀斯特和非喀斯特环境中植物对干旱胁迫适应的差异性,并分析产生这些差异的原因,有助于进一步探明喀斯特环境中植物的适应机制,选择抗旱性强的植物,为喀斯特地区的植被恢复提供理论和实验依据,为石漠化治理和喀斯特地区的可持续发展和区域发展提供支持。

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