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  世界林业研究  2020, Vol. 33 Issue (3): 67-73  DOI: 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2020.0007.y
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引用本文  

李桂静, 廖江华, 吴斌, 等. 我国喀斯特断陷盆地石漠化区植物群落构建机制研究[J]. 世界林业研究, 2020, 33(3): 67-73.
Li Guijing, Liao Jianghua, Wu Bin, et al. Plant Community Establishment Mechanism in Rocky Desertification Area of Karst Fault Basin in China[J]. World Forestry Research, 2020, 33(3): 67-73.

基金项目

国家自然科学基金“喀斯特断陷盆地石漠化区水分梯度差异对植物群落构建的影响”(31870707);国家重点研发计划“断陷盆地石漠化区植被恢复与功能提升”(2016YFC0502504);国家重点研发计划课题“断陷盆地地表、地下水资源高效利用与优化调控”(2016YFC0502502)

通信作者

周金星, 教授, 博士生导师, 研究方向为水土保持与荒漠化防治、石漠化治理与生态修复工程, E-mail:zjx9277@126.com

第一作者

李桂静, 博士研究生, 研究方向为水土保持与生态修复, E-mail:lgj8023lhy@163.com

文章历史

收稿日期:2019-08-18
修回日期:2020-01-13
我国喀斯特断陷盆地石漠化区植物群落构建机制研究
李桂静1,2 , 廖江华1,2 , 吴斌1,2 , 关颖慧1,2 , 曹建华3 , 周金星1,2     
1. 北京林业大学水土保持学院云南建水荒漠生态系统国家定位观测研究站, 云南建水 654300;
2. 北京林业大学水土保持国家林业和草原局重点实验室, 北京 100083;
3. 中国地质科学院岩溶地质研究所, 自然资源部/广西岩溶动力学重点实验室, 广西桂林 541004
摘要:喀斯特断陷盆地是我国石漠化综合治理8大喀斯特类型中治理成效最低、治理难度最大的区域,面临石漠化严重、干旱频发、植被恢复难等突出问题。文中针对水分是影响喀斯特断陷盆地石漠化治理与植被恢复成效最关键的限制因素,综合分析了国内外水分梯度差异与植物群落构建机制研究动态与发展趋势;提出利用日趋成熟的水分脆弱性评价方法,通过建立基于耦合暴露度、敏感性及适应性的水资源脆弱性评价指标体系,以满足遥感影像分辨率和植物群落调查样地大小的评价单元进行水分脆弱性评估;在建立物种库—功能性状—生境特征数据库的基础上,提出基于功能性状差异进行喀斯特断陷盆地植物群落机制构建的研究方案。提出的研究方案有望解决喀斯特断陷盆地石漠化区水分梯度特征与分布格局、自然植物群落组配规律及其生境特征、水分梯度与生境要素对植物群落特征及功能性状组成的影响规律等关键科学问题,可为不同脆弱生态区植被恢复群落构建机制研究提供重要参考和借鉴。
关键词喀斯特断陷盆地    植物群落构建    水分脆弱性评价    群落组配理论    石漠化    中国    
Plant Community Establishment Mechanism in Rocky Desertification Area of Karst Fault Basin in China
Li Guijing1,2, Liao Jianghua1,2, Wu Bin1,2, Guan Yinghui1,2, Cao Jianhua3, Zhou Jinxing1,2     
1. Jianshui Research Station, College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Janshui 654300, Yunnan, China;
2. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
3. Key Laboratory of Karst Dynamics, Ministry of Natural Resources & #38; Guangxi Zhuang Autonomous Region, Institute of Karst Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Guilin 541004, Guangxi, China
Abstract: The karst fault basin is the region where the rocky desertification control are challenged by the lowest effect and the greatest difficulty among the 8 karst types in China, and it faces serious problems including severe rocky desertification, frequent drought and difficult vegetation restoration. The paper comprehensively analyzes the research trends of water gradient differences and plant community establishment mechanisms at home and abroad in view of the fact that water is the most critical limiting factor affecting the rock desertification control and vegetation restoration effectiveness in the karst fault basin. The water vulnerability is evaluated using an increasingly mature water method of vulnerability assessment, with which a water vulnerability evaluation index system is established based on coupled exposure, sensitivity and adaptability, and the evaluation is made in the units which meet the resolution ratio of remote sensing image and the size of plant community investigation sampling plots. On the basis of a database of species bank-functional trait-habitat feature, a research scheme about establishing plant community mechanisms in karst fault basin is creatively proposed based on functional trait differences. The research scheme is expected to solve the key scientific issues including characteristics and distribution pattern of water gradient in rocky desertification area of karst fault basin, natural plant community assemblages and habitat characteristics and effects of water gradient and habitat elements on plant community characteristics and functional trait composition, which can also provide important references for the study of the mechanism of vegetation restoration communities establishment in different fragile ecological regions.
Keywords: karst fault basin    plant community establishment    water vulnerability assessment    community assembly theory    rock desertification    China    

喀斯特(又称岩溶)作为地球表层系统重要组成部分在全球广泛分布[1],面积达2 200万km2,约占世界陆地总面积的14.7%。由于青藏高原的隆起和东南、西南季风的作用,以及人类不合理的开发利用,我国形成了以云贵高原为中心,碳酸盐岩大量出露、岩溶发育最为强烈、生态系统极为脆弱的土地石漠化区[2-3]。2008年国家启动了以森林植被恢复为主的岩溶石漠化综合治理工程,“十三五”规划纲要也将石漠化治理列为推进国家重点区域生态修复的重要内容[4]。因此,研究如何构建持续稳定、健康的植物群落,保护现有植物群落和遏制植被退化已成为石漠化治理与生态修复的重点和难点[5-7]

喀斯特断陷盆地主要分布在滇东—攀西地区,独特的盆山共存地质结构,使得周边山地高出盆底500~1 000 m,其主要受印度洋西南季风影响,与主要受太平洋东南季风影响的岩溶高原、峰丛洼地等其他喀斯特类型存在显著差异[2, 8-9]。该区年降雨量不足800 mm,加上干旱河谷广布,太阳辐射最强,平均海拔最高,水资源矛盾更为突出[10-11],石漠化最为严重,植被覆盖率相对较低。水分作为该区生态恢复主导限制因子[12-13],与植物群落的构建和维持最为密切[14-15]。若不考虑其自然降水条件及气候变化的限制,盲目进行植被恢复不仅达不到预期目标[5, 16],造成的后果也将非常严重。根据国家石漠化监测报告[17],断陷盆地地区石漠化治理效果是8大喀斯特类型中成效最差的,其整体上植被覆盖率相对较低。其中最重要的原因是该区受频繁干旱、水分亏缺等不利因素的影响大,导致该区石漠化现象仍然非常严重[15, 18]。本文拟在综合分析国内外基于水分梯度差异评价和植物群落构建理论探索相关研究进展的基础上,提出针对断陷盆地石漠化区植物群落构建的研究方案,以期为探明断陷盆地石漠化区植物群落构建机制以及该区石漠化治理和人工植被恢复重建提供参考。

1 水分梯度差异性评价国内外研究进展

近年来,我国西南断陷盆地干旱频繁发生[19],已引起广泛专注。余航等[20]分析1450—1949年近500年的旱灾害资料指出,喀斯特断陷盆地是我国西南干旱发生最为严重的地区之一,旱灾呈现上升趋势。也有学者采用Palmer干旱指数(PDSI)、标准化降水蒸发指数(SPEI)、相对湿润指数(RHI)等指标评价该区水资源梯度差异,指出喀斯特断陷盆地是我国西南干旱最为严重的地区,干湿变化存在5年左右的振荡周期[21-22]。杨茂灵等[23]指出,位于喀斯特断陷盆地的南盘江流域自1980年后干旱频繁发生,尤其是近年来这些区域的RHI变化相继进入谷值期,标准化降水指数(SPI)呈下降趋势,降水严重偏少,严重干旱发生的风险加大。总体上,这些成果对于客观认识喀斯特断陷盆地不同区域水分脆弱程度具有重要价值。

对于不同区域水分梯度差异的评价,在指标体系确定、模型构建、评价方法等方面积累了大量成熟的技术和模式[24],一般采用脆弱性程度来判断是否受到水分不足的胁迫。英国生态与水文研究所突破以水资源量单一指标评价的不足,建立了包括水资源量、来源、利用途径、管理能力和环境5个方面的水贫穷指数(WPI),后又考虑到不同地理位置其气候条件差异对水分的影响,提出了包含地理、资源、途径、利用、能力和环境6个方面要素的气候脆弱性指数(CVI)。目前这些方法已被广泛采用,并针对不同研究目的、研究区域,提出了包含多重指标的WPICVI指数[25-26]。近年来,我国对水分脆弱性的研究也取得了迅速发展,产生了一批具有影响的成果。例如,王浩等[18]从可比性、均衡性、效率性、极限性等4个方面提出了包括16个指标的水资源脆弱性评估方法,该方法可以客观地反映出不同评价单元的水分梯度差异,对区分不同评价单元的水分特点具有一定借鉴意义;楚文海等[27]采用模糊综合评判法针对西南岩溶区水资源选取了24个指标,建立水资源可持续利用的评价体系。总体上对于水资源脆弱性的评价研究趋势都倾向于多指标法,但多指标法往往所选指标过于复杂,资料不易获取,所选指标针对性不强,也会导致评价结果的通用性和实用性不高。对此,联合国政府间气候变化专门委员会发布的全球变化报告(IPCC AR5)中建议统一采用暴露度、敏感性和适应性的水分脆弱程度评价方法,已被各国广泛接受[28]。我国夏军等[24]建立了适应西部地区水资源特点的暴露度、敏感性和适应性的指标体系,其选取方法、研究成果对我国水资源脆弱性评价具有重要的指导作用。万龙等[29]指出,在我国西南喀斯特石漠化区盲目追求该区植被恢复覆盖率存在一定的风险,NDVI植被指数每增加0.1,其生态需水量提高40~60 mm。诸多学者指出,我国西南喀斯特石漠化区水问题非常严峻,其社会经济发展及生态建设必须考虑该区的水资源脆弱性和限制性[30]。因此,如何在借鉴国内外新发展的耦合暴露度、敏感性和适应性的水分脆弱性评价理论框架基础上,科学区分断陷盆地石漠化区水分梯度差异,已成为构建适应该区水资源特点的植被恢复模式需要解决的关键问题。

2 植物群落构建理论探索国内外研究进展 2.1 群落构建理论争议的热点问题

防止植被退化和构建稳定植物群落是长期以来生态学、林学研究的热点[31]。关于植物群落构建的研究方法主要有基于物种、谱系结构、功能性状、功能性状与谱系结构相结合的方法[32],而揭示群落构建的理论主要为中性理论[33]和生态位理论[34]。中性理论强调物种形成,区域物种库和物种随机扩散对群落结构形成和维持的作用,忽略了物种之间对环境因素的需求、竞争能力等方面的差别;而生态位理论强调物种对环境因素需求和适应的差别,形成复杂的群落组成和结构。2种理论看似完全对立,但实际上物种的生态位是有差别的,可能同时对植物群落的形成和维持起作用[35]。即使在被认为中性过程占主导作用的热带森林群落,其物种的分布也由关键的土壤养分和水分条件来决定[36]

更多研究表明,生境或环境对植物群落结构有着重要影响[37]。群落特征及分布格局与所依附的环境密切相关,由于环境条件差异形成了物种的生态位分离,而环境梯度的物种选择会减小物种间的竞争作用,可以实现物种的长期共存。自然群落是长期适应光、热、水、土等环境的综合体,物种在进化过程中形成了其对环境的适应性响应,而物种适应性响应的差异也造成了群落组成对环境梯度的响应[31]。通过基于谱系结构方法的研究发现,在中国亚热带森林中非生物因子即环境因素主导了植物群落的构建[38]。的确,环境因素对群落内物种组成有着非常重要的作用,不同的生境可形成不同的构建机制[33]。因此,在特定环境条件下,群落内的物种组成及功能形状差异是物种生理过程和生态过程的综合结果[39]。由于在群落构建过程中对物种库的确定性选择,具有相似环境条件的局域群落其物种组成也应相似[40]。同时,环境因素也影响植物群落物种间的相互作用,从而影响植物群落的组成和结构,比如在热量和水分充沛的地区,物种间的相互作用更强,就会有更多的物种共存[41]。虽然环境梯度对植物群落的组成结构有重要影响,但是其对不同群落各物种的相对重要性还是一个需要深入研究的问题[42]。而选择什么物种作为目的树种,如何选用多个伴生种合理配置,对于喀斯特断陷盆地区构建稳定的植被群落非常重要。

2.2 基于性状组成的群落组配理论的新起

群落构建理论的探索研究越来越证实了基于中性理论的扩散限制以及基于生态位理论的环境过滤和竞争排斥可能同时影响着群落的构建,二者的相对贡献程度主要依赖于研究尺度和生态系统类型,无论哪种作用占主导都会在自然植物群落组成及物种生理、生态功能性状特征中有所体现[42-44]。这种由基于自然植物群落物种组成及功能性状特征是其自然环境长期综合适应的论点,逐渐发展成一种新的理论,即群落组配理论(community assembly theory)[39, 45],其从深层次解释了地带性植物群落特征的形成,即群落内“物以类聚”的根本原因。这一理论提出,所有生物群落都是由不同物种在生态环境因子筛选下随时间而集合形成[46],有传播筛、生态环境筛和内部动态(交互作用)3类因素决定群落的组配。群落组配过程是物种库受到限制因素逐步筛选的过程,生态环境筛影响全部物种库从而形成生境物种库,同时传播筛影响全部物种库形成地理物种库,地理物种库和生境物种库交叉部分即生态物种库,群落成员是生态物种库中通过交互作用而保留下的部分物种。物种的分布组成不仅受关键的土壤养分和水分等自然环境要素决定[37],而且受环境干扰、气候变化等要素的影响。基于物种功能性状的群落组配理论认为,生境通过一系列筛子排除不具有所需性状组合的物种,自然环境要素与气候变化形成的生态环境筛及交互作用排除了不具有特定性状和功能的物种;物种筛选过程是在群落形成过程的不同阶段发生的,因此采用功能性状可以解决筛选发生过程中“瞬时性”难以捕捉的难题,而物种功能性状和生态环境因子之间的强相关性证明了根据性状—生态环境因子关系描述物种筛选过程的正确性[47]。物种的功能性状或生活史特征反映了物种适应、扩散、竞争等方面的能力和方式[48]。物种的生态位通过物种的功能特性来实现,表现为物种的分布范围和在植物群落中的地位。因此,许多学者都通过筛选重要的物种功能特性,建立物种功能特性、环境因素和物种分布之间的关系来解释群落组成结构的形成、维持机制[49]。种子的大小、叶片的质地以及叶片中N、P、K元素的含量和比例等都被认为是重要的物种功能特性[48, 50-51]。因此,选择不同环境梯度差异下自然植物群落,以基于性状途径的群落组配理论为基础构建物种库—功能性状—生境要素数据库,不仅可以区分不同环境要素对植物群落特征及动态的影响程度[44, 52],还可以阐明同一环境要素不同梯度差异对植物群落特征及性状的影响,这为研究喀斯特断陷盆地石漠化区水分环境梯度差异与其他环境要素对植物群落的影响提供了新思路。

3 喀斯特断陷盆地石漠化区植物群落构建机制研究方案

对比喀斯特断陷盆地区不同水分环境梯度下的自然植物群落特征及功能性状的变化,就能区分水分差异造成的影响,这对于科学指导人工植物群落构建和防止植被退化具有重要作用。为此,以物种性状组成的群落组配理论为基础,提出基于水分梯度差异的我国喀斯特断陷盆地石漠化区植物群落构建机制的研究方案和设想。

3.1 技术路线

首先,以喀斯特断陷盆地石漠化区45个县为研究对象,全面收集该区气象、水文、多源遥感和石漠化监测等相关基础数据,综合利用降水、蒸发、湿度等水分梯度差异要素指标,利用耦合暴露度、敏感性、适应性的水资源脆弱性评价理论框架,以30 m×30 m栅格作为评价单元,既可与TM影像空间分辨率吻合,还能满足不同评价单元植物群落调查样方的要求,通过建立水资源梯度差异评价与区划模型,利用遥感共享数据,可大大降低研究成本,进行合理的区划和综合评价。

其次,以不同水分梯度格局评价单元的自然植物群落为对象,通过设立连续固定监测调查样地和临时样地,进行植物群落和生境调查,获取植物群落特征因子、功能性状组成因子、生境特征自然环境因子等,构建物种库—功能性状—生境要素数据库。

此外,采用数据统计分析方法,筛选喀斯特区植物功能性状因子与生态环境筛主导因子;结合地理空间数据和地面调查数据,通过构建结构化模型、广义线性模型等数量化方法,定量确定生境特征要素和水分梯度因子在影响石漠化区自然植物群落物种、功能特性组成中的相对重要性,基于方差分解和冗余分析、主成分分析、路径分析以及地统计学等分析方法,区分不同生境要素、水分梯度差异关键因子对自然植物群落的影响程度及过程,科学揭示喀斯特断陷盆地区不同水分梯度环境下自然植物群落组配规律,利用物种不同功能特性的组合可以预测哪些物种组合更能有效实现退化生态系统的恢复和健康稳定的植被恢复目标,其技术路线见图 1

图 1 研究技术路线
3.2 研究方法 3.2.1 水分梯度差异性分布格局及野外调查样地的确定

利用断陷盆地石漠化区气象、水文、多源遥感、基础地理数据和石漠化监测数据,采用Mann-Kendall趋势分析[53]、EEMD[54]和GEV[55]极值模拟分析等方法,利用灰色关联度、主成分分析法等统计方法,筛选并建立该区脆弱性评价指标体系,进行不同水分梯度单元的区划,在区划单元内设置样地,进行植物群落调查[56]

3.2.2 植物群落物种、功能性状、野外生境特征要素的采集

调查记录每一个样方内的乔木、灌木、草本植物,包括功能性状如生活型、生长型、生长势、比叶面积(SLA)、叶厚度(LT)、叶N含量(LN)、叶P含量(LP)、叶C含量(LC)等性状指标,建立植物资源功能性状数据库。同时采集土壤,进行理化性质分析,收集海拔、地貌、岩石组成、土层厚度、基岩裸露率等生境指标。

3.2.3 物种库—功能性状—生境特征数据库建立

基于获得的野外调查物种组成、实验室测定性状和生境特征要素等数据,采用排序技术、广义线性模型研究生境物种库、地理物种库、生态物种库等不同物种库的配置特点、功能性状差异和环境影响因子;结合地统计学方法,确定不同物种的分布区域;采用指示种分析方法,确定各样地的主要指示种;采用QLR分析,找出主导性状特征及其主要筛选环境因子;采用凸壳体积法分析群落中功能性状过滤作用,并采用结构方程模型分析各样地的生境特征要素、水分梯度特征因子对物种库、性状组合的直接作用和间接作用,建立综合数据库。

3.2.4 数据统计分析方法

物种多样性采用Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数,建立样地植物群落不同水分梯度间物种组成和功能性状组成变化数据矩阵、样地植物群落自然环境数据矩阵和石漠化区水分梯度特征因子数据矩阵。采用方差分解和冗余分析方法,分析生境特征和水分特征因子对植物群落物种及功能性状组成变化影响的相对重要性以及影响各物种格局的关键因子。采用主成分分析方法,减少自然环境因素和水分梯度差异的维度,建立降维后的包含生境特征与水分梯度因子交互作用项的统计模型,剔除交互作用的影响。采用路径分析的方法,检验水分因素是否主要通过影响土壤生境要素而影响植物群落结构,从而揭示水分梯度因子对植物群落特征及性状组成的直接影响。

4 结论与研究展望

本文在分析国内外水分梯度差异性评价研究现状的基础上,结合植被群落构建理论的最新研究动态,针对我国喀斯特断陷盆地石漠化区的自然环境特点,以基于物种功能性状的群落组配理论为基础,首次提出了构建自然植物群落物种库—功能性状—生境特征数据库,建立基于水分梯度差异的断陷盆地石漠化区植物群落构建的研究方案,为喀斯特断陷盆地植被恢复与群落构建提供了研究新思路。由于我国喀斯特断陷盆地石漠化是目前我国石漠化综合治理、植被恢复成效最为缓慢的地区,其人工植被恢复模式是否与自然植物群落配置规律一致,有待在自然植被群落构建机制的基础上深入研究,应在以下几个方面进一步拓展:

1) 从生境条件的梯度差异全面分析其对植物功能性状的影响。综合分析我国断陷盆地喀斯特地区的生境条件,除了水分环境条件外,还应包括海拔、辐射、岩石裸露率等具有显著差异的环境条件。因此,可以采用结构方程综合分析其对喀斯特断陷盆地植物功能性状与物种组配规律影响的关键生态要素,为植被群落构建的生境限制性分析提供科学依据。

2) 从生态地质背景角度科学阐明植被群落地带性分布规律及其特征。科学评价喀斯特断陷盆地石漠化区盆—山结构、水文二元结构等生态地质背景对植物群落特征、功能性状的影响,阐明植物群落物种配置规律与生态地质条件的关系。

3) 根据自然植被演替过程系统揭示物质循环和能量转化效应。跟踪监测自然植物群落演替过程中的C、H、O、N、P、K等元素的流动过程、转化效率,科学揭示水—碳、水—氮以及碳—氮等耦合规律与利用效率,为喀斯特断陷盆地持续稳定的植物群落构建和植被生态修复模式选择提供科技支撑。

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